果樹(shù)葉片失綠癥發(fā)生原因綜述

2008/6/21 11:05:52

　　葉片失綠是果樹(shù)生產(chǎn)中的常見(jiàn)病害之一。傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為果樹(shù)失綠的主要原因是土壤缺乏二價(jià)鐵離子，同時(shí)也和鋅、鎂、銅等元素的供應(yīng)不足有關(guān)，而實(shí)際上果樹(shù)葉片失綠不純粹是因缺乏這些元素而引起的，還與環(huán)境條件、病害發(fā)生情況、管理水平等因素有關(guān)。

　　1 營(yíng)養(yǎng)元素的原因

　　1．1 營(yíng)養(yǎng)元素絕對(duì)含量低 營(yíng)養(yǎng)元素絕對(duì)含量的缺乏，是導(dǎo)致葉片失綠癥最敏感的原因。各種缺素癥狀如下：①缺氮。老葉先顯黃色并變薄，后期葉片顯淡黃綠色而脫落。②缺磷。幼葉及未成熟葉顯暗綠色，成熟葉顯紅紫色或暗綠色。③缺鉀。老葉失綠變黃，最后逐漸形成壞死斑點(diǎn)。④缺鎂。大葉上有黃褐色斑點(diǎn)，中間葉脈失綠變黃。⑤缺錳。最新成熟葉片脈間失綠。⑥缺鋅。小葉新梢先端黃化，后全葉脈間失綠呈壞死斑點(diǎn)。⑦缺硫。幼嫩葉淡綠變黃，莖細(xì)小。⑧缺硼。葉黃化卷縮，幼嫩生長(zhǎng)中心不規(guī)則，有黃色斑點(diǎn)。⑨缺鐵。幼嫩葉脈間失綠發(fā)白，但葉脈仍綠。⑩缺鈣。未成熟葉沿中脈枯死失綠，常伴有果實(shí)生理病害。⑩缺銅。葉尖變白，葉細(xì)而扭曲。

　　1．2 營(yíng)養(yǎng)元素相對(duì)含量低

　　1．2．1 土壤中鐵的含量低 生產(chǎn)中常見(jiàn)的是由于鐵元素相對(duì)含量低而導(dǎo)致果樹(shù)葉片失綠。造成鐵元素相對(duì)含量低的常見(jiàn)原因有：①土壤中碳酸鈣含量過(guò)高，使pH值升高，限制了三價(jià)鐵離子向二價(jià)鐵離子的轉(zhuǎn)化，使土壤中有效鐵(二價(jià)鐵離子)減少。另外磷元素也常被鈣質(zhì)固定而使其有效性降低。②土壤中磷酸鹽含量過(guò)高，過(guò)剩的磷與鐵產(chǎn)生化學(xué)反應(yīng)而形成難溶于水的磷酸鐵鹽，使鐵離子被固定，減少了有效鐵；果樹(shù)體內(nèi)如已吸收過(guò)多的磷也會(huì)抑制對(duì)鐵元素的正常吸收。③土壤中重金屬離子含量過(guò)高。銅、鋅、錳均與鐵有頡頏作用，其中尤以銅對(duì)鐵的頡頏作用最大。④養(yǎng)分失調(diào)造成鐵營(yíng)養(yǎng)失調(diào)。黃土園區(qū)土壤鉀素含量本身就比較高，但近年來(lái)為提高果實(shí)品質(zhì)，果農(nóng)開(kāi)始注重施用磷鉀肥，但只是憑經(jīng)驗(yàn)施肥或盲目施肥，導(dǎo)致果園土壤各養(yǎng)分失調(diào)，速效鉀的絕對(duì)含量大大增加，有效鉀與有效鐵的比率過(guò)大，造成果樹(shù)的鐵營(yíng)養(yǎng)失調(diào)。大量研究表明，土壤中銅、鉀、氮、磷、錳絕對(duì)含量的不正常升高能造成鐵的相對(duì)缺乏。

　　1．2．2 pH值的影響 土壤中pH值過(guò)高或過(guò)低也會(huì)造成果樹(shù)葉片失綠。當(dāng)土壤中pH值過(guò)高(>8．5)時(shí)，會(huì)造成許多元素如鐵、鈣、鎂、鋅、銅等形成難溶性化合物而被固定，使其有效含量降低。高pH值還會(huì)影響鐵溶解的其他途徑，使溶解性鐵減少。當(dāng)土壤中pH值過(guò)低(<5．6)時(shí)，許多元素如鉀、磷、鈣、鎂等又會(huì)因?yàn)檫^(guò)于活化而在被吸收前由于雨水淋溶沖刷丟失，造成營(yíng)養(yǎng)元素的絕對(duì)含量過(guò)低，這種現(xiàn)象在沙質(zhì)土壤中比較明顯。另外，樹(shù)體對(duì)鐵的利用效率還受樹(shù)體pH值的影響。在習(xí)慣于施用以NO—(硝態(tài)氮)為主要氮源的果園中，硝態(tài)氮的吸收使樹(shù)體內(nèi)OH—、HCO—水平提高，限制了鐵在韌皮部的運(yùn)輸，從而影響鐵的利用率；而以NH4+(銨態(tài)氮)為主要氮源的樹(shù)體則不會(huì)有上述的副作用出現(xiàn)。

　　1．3 重金屬離子的影響 重金屬離子汞、鉛、鎢、鋁等對(duì)植物有毒，也會(huì)引起果樹(shù)葉片失綠癥的發(fā)生。鋁含量多時(shí)可抑制鐵、鈣的吸收，并強(qiáng)烈干擾磷代謝，阻礙磷的吸收和向地上部的運(yùn)轉(zhuǎn)，還會(huì)抑制根的生長(zhǎng)，使根尖和側(cè)根變粗呈棕色，地上部生長(zhǎng)受阻，葉子呈現(xiàn)暗綠色，莖呈現(xiàn)紫色。

　　2 環(huán)境條件的原因

　　2．1 溫度 溫度過(guò)高時(shí)，植物呼吸作用大于光合作用，長(zhǎng)時(shí)間高溫會(huì)造成植物體饑餓，使土壤水分中氧的溶解度(即含氧量)下降，造成植物根系無(wú)氧呼吸，甚至生成有毒物質(zhì)，根系吸收能力下降。高溫可抑制含氮化合物的合成，促進(jìn)蛋白質(zhì)的降解，最終影響葉綠素的合成。溫度過(guò)低時(shí)，水分代謝失調(diào)，吸水能力、蒸騰速率、根系吸收能力、光合速率都會(huì)下降，導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成小于降解，葉綠體分解加速，最終造成葉綠素含量下降。地溫的管理也十分重要，在早春常常由于雜物或樹(shù)體枝條過(guò)密，造成樹(shù)冠下方遮陰，地溫上升緩慢，而此時(shí)地上部生長(zhǎng)旺盛，易造成地上部營(yíng)養(yǎng)元素和水分供應(yīng)相對(duì)不足。

　　2．2 水分 水分過(guò)多(主要指澇害)會(huì)導(dǎo)致根際缺氧，其有氧呼吸受到限制而被迫進(jìn)行無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生大量有毒物質(zhì)，使代謝紊亂。另外，還可導(dǎo)致根系能量缺乏，從而阻礙礦物質(zhì)的正常吸收。水分過(guò)多還會(huì)使環(huán)境中好氣性細(xì)菌的正常生長(zhǎng)活動(dòng)受抑，影響礦物質(zhì)供應(yīng)，使土壤中厭氣性細(xì)菌活躍，引起土壤溶液酸度的增加，土壤氧化還原勢(shì)降低，形成大量有害的還原性物質(zhì)(如硫化氫等)，一些元素如錳、鐵、鋅也易被還原流失，最終導(dǎo)致樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)缺乏。水澇使樹(shù)體生長(zhǎng)量降低，二氧化碳含量上升，導(dǎo)致重碳酸根離子濃度上升，引起一系列相關(guān)的不良反應(yīng)。當(dāng)空氣中水分過(guò)多(即相對(duì)濕度過(guò)大，常見(jiàn)于溫室栽培，連陰雨天氣)時(shí)，會(huì)造成樹(shù)體蒸騰速率下降，吸水能力減弱，樹(shù)體葉片吐水、傷流，營(yíng)養(yǎng)元素外流，導(dǎo)致特定環(huán)境或特定物候期下的營(yíng)養(yǎng)元素相對(duì)缺乏。水分不足(主要指土壤干旱)會(huì)造成葉片氣孔關(guān)閉，二氧化碳擴(kuò)散阻力增加，葉綠素合成速度減慢，水解加強(qiáng)，糖類積累，最終導(dǎo)致光合能力下降。當(dāng)出現(xiàn)水分相對(duì)不足(即生理干旱)時(shí)，葉片也會(huì)黃化。土壤溶液濃度過(guò)高或有毒物質(zhì)積累等原因，使根系吸水困難，造成樹(shù)體水分失調(diào)，并影響營(yíng)養(yǎng)元素的吸收運(yùn)轉(zhuǎn)。

　　2．3 土壤 土壤質(zhì)地過(guò)于黏重，則透水性差，積水后有機(jī)質(zhì)分解慢，易受環(huán)境(干旱、凍害)脅迫，尤其在春季土溫上升慢的時(shí)候，易導(dǎo)致生理干旱。土壤質(zhì)地過(guò)于沙化，保水保肥力差，易受夏季干旱影響，而且在雨季也容易因淋溶而導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)元素大量流失。鹽堿地中果樹(shù)根系生長(zhǎng)不良，且易發(fā)生缺素癥，常遇有地下水位偏高，而引起澇害；荒漠土壤中有機(jī)質(zhì)嚴(yán)重缺乏，礦物質(zhì)養(yǎng)分稀少。

　　2．4 污染

　　2．4．1 氣體污染 在部分距離廠礦較近的地方，有時(shí)產(chǎn)生較高濃度的有害氣體，短時(shí)間作用能使葉片組織壞死，最初呈灰綠色，后轉(zhuǎn)為暗綠色油漬或水漬斑，葉片變軟，最后呈現(xiàn)白色、紅色或暗綠色。長(zhǎng)期處于亞致死濃度有害氣體污染之下，能逐步破壞葉綠素合成，使葉片失綠或畸形。長(zhǎng)期處于低濃度的污染空氣中也會(huì)由于有害物質(zhì)的積累使樹(shù)體生理代謝受到影響，導(dǎo)致果品品質(zhì)下降。

　　2．4．2 土壤和水體污染 土壤污染常是由于使用污染水體灌溉果園造成的，也有由于大氣污染物受重力作用或隨雨水降落地面而引起的土壤污染，還有由于使用殘留量較高的化學(xué)農(nóng)藥而造成的土壤污染。污染水體中的有機(jī)污染物、各種重金屬離子含量常常很高，會(huì)抑制樹(shù)體內(nèi)許多酶的活性以及蛋白質(zhì)的合成，打破營(yíng)養(yǎng)元素的平衡，影響對(duì)其他元素的正常吸收而阻礙樹(shù)體的正常代謝。酸雨、酸霧也會(huì)對(duì)果樹(shù)造成非常嚴(yán)重的傷害，主要表現(xiàn)為對(duì)葉片的直接傷害，對(duì)果樹(shù)成花結(jié)果的影響，以及引起樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)元素的淋失。

　　2．4．3 人為污染 在現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)中，許多果農(nóng)常由于防治病蟲(chóng)害和使用微量元素過(guò)程中的不科學(xué)操作而導(dǎo)致農(nóng)藥污染，以致影響到大量元素的正常吸收代謝。

　　3 其他病蟲(chóng)害的原因

　　病菌及病原體會(huì)破壞根莖葉的疏導(dǎo)組織，病原微生物以及被侵犯的機(jī)體組織的代謝產(chǎn)物會(huì)堵塞疏導(dǎo)組織，造成營(yíng)養(yǎng)元素、水分等運(yùn)輸力的下降。部分病菌及病原體還直接侵入葉片破壞葉綠素、原生質(zhì)結(jié)構(gòu)。另外，在果樹(shù)上，由病毒引起的失綠癥也比較常見(jiàn)。由金紋細(xì)蛾和紅蜘蛛危害葉片引起的黃葉也是很常見(jiàn)的。金紋細(xì)蛾危害后，葉片發(fā)黃，下表皮皺縮，上表皮翹起；紅蜘蛛危害后，葉片失綠，呈白色斑點(diǎn)，葉背多有結(jié)網(wǎng)。另外，蚜蟲(chóng)等也可能引起葉片的失綠。

　　4 管理方面的原因

　　4．1 砧木及品種 各種果樹(shù)耐鹽堿能力各不相同。棗、葡萄適應(yīng)微堿性環(huán)境，柑橘、香蕉適應(yīng)酸性土壤，葡萄較耐鹽，蘋(píng)果則較差。果樹(shù)對(duì)酸堿的適應(yīng)性又因砧木而異，如沙梨砧較耐酸性土壤，杜梨砧較耐堿性土壤。

　　4．2 整形修剪 秋季修剪時(shí)，留枝過(guò)多，樹(shù)冠過(guò)大，超出根系的負(fù)載能力，春季會(huì)因樹(shù)冠遮陰，造成地溫上升過(guò)慢，使樹(shù)體養(yǎng)分相對(duì)缺乏導(dǎo)致葉片黃化，這種現(xiàn)象在大小年樹(shù)上尤其明顯。過(guò)量結(jié)果，造成養(yǎng)分供應(yīng)不足，枝條生長(zhǎng)量小或細(xì)弱，使當(dāng)年樹(shù)體養(yǎng)分儲(chǔ)備不足，從而導(dǎo)致來(lái)年養(yǎng)分缺乏，呈現(xiàn)不同程度的缺素黃化癥。另外，枝葉迅速生長(zhǎng)期的修剪跟不上，會(huì)因樹(shù)冠郁閉、內(nèi)膛密擠，老化葉、病葉增多，通風(fēng)透光不良而導(dǎo)致內(nèi)膛葉片失綠變黃。

　　4，3 其他管理 有些果農(nóng)，在溫室肥水管理中仍依據(jù)大田施肥經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行，由于溫室的氣候特殊加上溫室土壤的淋溶作用、蒸騰作用與大田不同會(huì)造成土壤溶液濃度的上升，最終導(dǎo)致樹(shù)體黃化。由于管理水平而造成的早期落葉病也會(huì)引起黃化病，外向葉呈黃色，以褐斑病為主，病斑周圍有綠線。在日常管理中，對(duì)根、莖造成的機(jī)械損傷(包括非正常環(huán)剝)會(huì)造成對(duì)輸導(dǎo)組織的破壞，這種情況常存在于葡萄等樹(shù)體行間操作過(guò)程中，嚴(yán)重時(shí)也可能引起樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)元素、水分的嚴(yán)重缺乏，并導(dǎo)致有機(jī)養(yǎng)分缺乏而造成葉片尤其是新生葉片黃化、脫落。在溫室栽培中，氣溫、地溫上升的不協(xié)調(diào)，也可能造成葉片失綠。

　　5 小結(jié)

　　果樹(shù)葉片失綠的起因很多，影響葉綠素合成或分解的因素都可能造成葉片失綠。防治時(shí)應(yīng)科學(xué)分析失綠的根本原因，采取最有效的防治方法。筆者認(rèn)為增施有機(jī)肥(施用農(nóng)家肥、秸稈還田、果園生草等)、改良果園土壤質(zhì)地等措施，有利于提高果樹(shù)樹(shù)體的抗黃化能力，也是最基礎(chǔ)、經(jīng)濟(jì)和最有效的方法。

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