1 樹木的凍害
當(dāng)溫度下降到0 ℃以下,植物體內(nèi)發(fā)生冰凍,因而受傷甚至死亡,這種現(xiàn)象稱為凍害。在零上低溫時(shí),引起喜溫植物的生理障礙,使植物受傷甚至死亡,這種現(xiàn)象稱為冷害。凍害對(duì)樹木的影響,主要是由于結(jié)冰而引起的。由于冷卻情況不同,結(jié)冰不一樣,傷害也不同。結(jié)冰傷害的類型有2種,分別為細(xì)胞間結(jié)冰傷害和細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害。
2 樹木的抗凍機(jī)理
2.1 樹木體內(nèi)含水量下降
隨著溫度下降,樹木吸水較少,含水量逐漸下降,細(xì)胞內(nèi)親水性膠體加強(qiáng),束縛水含量相對(duì)提高,自由水含量相對(duì)減少。由于束縛水不易結(jié)冰和蒸騰,有利于樹木抗寒性的加強(qiáng)。
2.2 呼吸減弱
樹木的呼吸隨著溫度的下降逐漸減弱。細(xì)胞呼吸微弱,消耗糖分少,有利于糖分積累,代謝活動(dòng)低,有利于對(duì)不良環(huán)境條件的抵抗。
2.3 脫落酸含量增多
多年生樹木的葉子,隨著秋季日照變短、氣溫降低,逐漸形成較多的脫落酸,并輸送到生長(zhǎng)點(diǎn),抑制莖的伸長(zhǎng),并開始形成休眠芽,葉子脫落,植株進(jìn)入休眠期,提高抗寒力。
2.4 保護(hù)物質(zhì)增多
在溫度下降時(shí),樹木枝條可溶性糖含量增多,對(duì)抗寒有良好效果,提高了細(xì)胞液濃度,使冰點(diǎn)降低,又可緩沖細(xì)胞質(zhì)過(guò)度脫水,保護(hù)細(xì)胞質(zhì)膠體不致遇冷凝固。脂類也是保護(hù)物質(zhì)之一,越冬期間,北方樹木枝條特別是越冬芽的胞間連絲消失,脂類化合物集中在細(xì)胞質(zhì)表層,水分不易透過(guò),代謝降低,細(xì)胞內(nèi)不容易結(jié)冰,也能防止過(guò)度脫水。
3 影響樹木抗凍性的外界因素
樹木的抗凍性是受其遺傳基礎(chǔ)制約的,而同一樹種不同品種之間的抗寒性也有明顯差異?购詮(qiáng)弱與樹木所處休眠狀態(tài)和抗寒鍛煉的情況有關(guān)。因此影響休眠和抗寒鍛煉的外界條件會(huì)對(duì)樹木的抗寒性產(chǎn)生影響。
3.1 溫度
溫度逐漸降低是樹木進(jìn)入休眠的主要條件之一。秋季溫度降低,植株漸漸進(jìn)入休眠狀態(tài),抗寒性逐漸提高。
3.2 光照長(zhǎng)短
我國(guó)北方秋季白晝漸短,樹木產(chǎn)生一種反應(yīng):秋季日照漸短是嚴(yán)冬來(lái)臨的信號(hào)。所以短日照促使樹木進(jìn)入休眠狀態(tài),提高抗寒力。
3.3 光照強(qiáng)度
在秋季晴朗天氣下,光合強(qiáng),積累較多糖分,對(duì)抗寒有好處,若陰天多,光照不足,光合速率低,積累糖分少,則抗寒力低。
3.4 土壤含水量
秋季,土壤水分不可過(guò)多,要降低細(xì)胞的含水量,使樹木生長(zhǎng)緩慢,提高抗寒性。
3.5 土壤養(yǎng)分
土壤營(yíng)養(yǎng)元素充足,樹木生長(zhǎng)健壯,有利于安全越冬。但不宜偏施氮肥,以免植株徒長(zhǎng)而延遲休眠,抗寒力降低。
4 提高樹木抗凍性的途徑
4.1 逐步適應(yīng)鍛煉
樹木的抗凍性可因鍛煉而得到提高。在霜凍到來(lái)之前,緩慢降低溫度,使樹木逐漸完成適應(yīng)低溫的一系列代謝變化,增強(qiáng)抗凍能力。經(jīng)過(guò)抗凍鍛煉后,細(xì)胞內(nèi)的糖含量大量增加,束縛水/自由水比值增大,代謝活動(dòng)減弱,不飽和脂肪酸增多,抗性增強(qiáng)。
4.2 化學(xué)調(diào)控
用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理,可以提高樹木抗逆性。如生長(zhǎng)延緩劑AMO21618、多效唑廣泛用于果樹,使其矮化,促進(jìn)花芽分化。同時(shí)能抑制GA的合成,提高樹木抗寒性。
4.3 農(nóng)業(yè)措施
4.3.1 施肥管理 劉勇等(2000)研究得出秋季適量施肥能提高楊樹抗寒性,提高了苗干中氮、磷及可溶性糖的含量,而這些物質(zhì)一方面增加細(xì)胞質(zhì)濃度,提高細(xì)胞滲透壓,細(xì)胞不易脫水,冰點(diǎn)下降;另一方面改善苗木的營(yíng)養(yǎng)狀況,提高抗寒鍛煉的效果。
4.3.2 涂白 涂白可以減少向陽(yáng)面皮部因晝夜溫差過(guò)大而引起的傷害,并能殺死一些越冬害蟲。樹干涂白后,減少了早春樹體對(duì)太陽(yáng)熱能的吸收,降低了樹溫提升速度,可以延遲樹木發(fā)芽2~3 d。
4.3.3 冬灌 在冬季土壤易凍結(jié)的地區(qū),于封凍前灌水一次,灌水時(shí)間一般以“日化夜凍期”為宜。這樣封凍后,樹根周圍形成凍土層,維持根部恒定的低溫,不受外界冷風(fēng)侵襲或氣溫驟降造成的傷害。
4.3.4 干周留草 王林成等(2007)調(diào)查得出天然林下木和草本植物的保護(hù)可防止樹木凍裂,植物群落的結(jié)構(gòu)和搭配經(jīng)過(guò)了長(zhǎng)期的自然選擇,是最經(jīng)濟(jì)、最合理的,在設(shè)計(jì)造林、經(jīng)營(yíng)方案時(shí)不要忘記原始森林的模樣。
除上述外,還有許多常用的撫育措施,如根莖培土、樹干周圍堆積雪、清除病枝、架風(fēng)障等。
4.4 天然雜種選擇和人工雜交育種
從天然雜種中選育品種,能使其抗凍性在一定程度上得到改良。在楊樹品種選育中有不少成功先例,如白城楊(徐瑋英, 1988 ) 、山海關(guān)楊(李樹人,1983)和錦縣小鉆楊(周玉石, 1992)等十幾種。但此方法存在偶然性大和費(fèi)工耗財(cái)?shù)热秉c(diǎn)。
1921年英國(guó)的Henry首先利用人工雜交技術(shù)選育出速生、適應(yīng)性強(qiáng)的格氏楊,我國(guó)也有許多雜交育種工作者針對(duì)我國(guó)東北、華北及西北高寒地區(qū)的生態(tài)環(huán)境制定了詳細(xì)的雜交育種計(jì)劃和實(shí)施方案。在楊樹方面取得了顯著成績(jī)。但常規(guī)雜交育種也存在較大的局限性,主要表現(xiàn)在,育種周期長(zhǎng),雜交方式單一,雜交難度大,工序復(fù)雜,易受季節(jié)、氣候、地域等多種環(huán)境因素限制。
4.5 基因工程育種
樹木的抗凍性受其遺傳基礎(chǔ)制約。要使樹木具有抗凍性,就必須采取改變其遺傳基礎(chǔ)的途徑;蚬こ碳夹g(shù)是在DNA分子水平上直接引入目的基因,然后經(jīng)過(guò)篩選與鑒定,從而達(dá)到改良目的;蚬こ逃N可以打破種間界限,縮短育種周期,使常規(guī)育種技術(shù)難以解決的一些問(wèn)題有可能得到解決。植物基因工程技術(shù)已在楊樹非生物抗性方面得到了廣泛應(yīng)用。近年來(lái)一些與抗凍性有關(guān)的基因相繼被克隆,部分基因已被成功用于多種植物的抗寒性遺傳改良。利用基因工程使植物獲得抗寒凍性可能成為最有效的抗寒育種途徑,也是當(dāng)今樹木抗凍性遺傳改良研究的發(fā)展趨勢(shì)和重點(diǎn)。