傳統(tǒng)觀念上的紅葉就是指伴隨季節(jié)的變化,尤其是秋冬季節(jié)。實(shí)際上,所謂的紅葉其實(shí)是一種自身色素的交替改變,促進(jìn)這些改變的誘因有光照、溫度和脅迫,其中對光照的反應(yīng)最為明顯。
紅葉現(xiàn)象的產(chǎn)生是由于自身色素比例的改變而造成的,這包括正常色素的消退、分解,新色素的生成或者正常色素化學(xué)結(jié)構(gòu)的改變。這個(gè)問題在80年代就已經(jīng)開展了大量的研究,當(dāng)時(shí)的理論認(rèn)為是由于在秋季葉綠素的分解而葉黃素、花青素等諸色素的顏色被體現(xiàn)出來。
近年來的研究表明,秋季植物表皮變紅是由于重新合成了大量的花色素甙的結(jié)果,花色素甙通常稱鮮紅色、紫色和藍(lán)色。入秋以后,表皮細(xì)胞中的花色素甙大量合成的是件實(shí)際上要遭遇葉綠素的分解,秋季的寒冷和干燥是促進(jìn)花色素甙合成的主要原因。
花色素甙是一種類黃酮化合物,由一個(gè)氧雜萘和一個(gè)苯環(huán)所連接,形成雙環(huán)15碳的化合物。其中環(huán)上可以衍生一些羥基和甲基,在相應(yīng)的羥基上可以由單糖分子形成糖苷。脫去單糖的單純15碳二環(huán)分子就是花色素。不同的碳位被羥基、甲基或者形成糖苷,都會使得這個(gè)化和物具有不同的吸收光譜,從而產(chǎn)生不同的顏色。此外,該化合物由于是甙結(jié)構(gòu),也含有羥基,所以pH將對它的空間結(jié)構(gòu)有一定影響,也就是說酸堿度的改變會導(dǎo)致顏色變化。
花色素甙的合成是紅葉現(xiàn)象產(chǎn)生的主要原因,它的合成量的大小、結(jié)構(gòu)變化都會影響外觀上的紅葉表現(xiàn)。由于花色素甙的生物代謝過程復(fù)雜,涉及了大量生化反應(yīng),故不加贅述。但是要提到整個(gè)代謝當(dāng)中的關(guān)鍵酶:o-甲基轉(zhuǎn)移酶、UDPG-類黃酮葡糖轉(zhuǎn)移酶和鼠李糖轉(zhuǎn)移酶,這三個(gè)酶是合成關(guān)鍵酶,任何一個(gè)酶阻斷劑或者激活劑都可以影響紅葉現(xiàn)象。
影響花色素甙合成和代謝的因素就是影響紅葉的因素,它們包括:
1.基因型
這個(gè)是決定紅葉的主要因素,正常的鸞鳳玉和紅葉鸞鳳玉相比,紅葉鸞鳳玉就富于顏色變化,而普通鸞鳳玉僅僅是顏色加深,而并不能表現(xiàn)出各種艷麗的色彩。兜和鸞鳳玉相比,在紅葉方面的變化也是不同的,鸞鳳玉更傾向于改變顏色。巖牡丹屬的基因型應(yīng)該也是富于變化,遺憾的是它的維管系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特殊,表皮被覆很厚的蠟層,這些都會影響到光照、溫度對色素代謝的影響,導(dǎo)致反應(yīng)低下。在園藝育種和自然突變的牡丹當(dāng)中就會產(chǎn)生蠟層的缺陷或者色素敏感亢進(jìn),表現(xiàn)為牡丹屬紅葉現(xiàn)象?傊,無論是色素系統(tǒng)還是輔助系統(tǒng)基因型的不適宜,都會影響色素代謝,從而影響紅葉現(xiàn)象。另外,葉綠素的分解程度也是體現(xiàn)色素顏色一個(gè)重要因素,紅葉植物都有一個(gè)特點(diǎn)就是在花色素甙合成的同時(shí)開始大量分解,這樣才能體現(xiàn)出艷麗的顏色;否則則是表現(xiàn)為疊加顏色,例如原種牡丹玉、豹頭、艷肌士童等。
2.光照
光照決定紅葉是普遍認(rèn)同的,因?yàn)榧t葉最基本的改變就是伴隨光照出現(xiàn)的。