外來(lái)入侵植物對(duì)農(nóng)業(yè)和生態(tài)方面的影響

2013/10/29 18:46:15

引言：外來(lái)入侵植物對(duì)農(nóng)業(yè)和生態(tài)方面的影響

生物入侵是指一種生物能在其近代進(jìn)化史上未曾分布的區(qū)域內(nèi)存活、繁殖，并對(duì)入侵地造成明顯的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)后果。其中外來(lái)植物入侵是生物入侵中的一個(gè)重要組成部分。全球化的發(fā)展趨勢(shì)促進(jìn)了外來(lái)植物的引進(jìn)，也加速了外來(lái)植物的入侵，據(jù)統(tǒng)計(jì)在引進(jìn)物種中約有1%成為入侵種。究竟是什么原因?qū)е逻@些外來(lái)植物變?yōu)槿肭种参铮�生態(tài)學(xué)家就這個(gè)問(wèn)題開(kāi)展了大量的研究工作，以期探尋外來(lái)植物成功入侵的策略或機(jī)制。在早期的研究中，由于研究方法、技術(shù)條件的限制，對(duì)于入侵植物與入侵地生態(tài)系統(tǒng)各組分間相互作用關(guān)系的研究多集中在地上部分，而忽視了對(duì)土壤生態(tài)過(guò)程影響的研究。但隨著入侵生態(tài)學(xué)的發(fā)展，人們將這種相互作用關(guān)系的研究延伸至地下，并認(rèn)識(shí)到外來(lái)植物入侵會(huì)改變?nèi)肭值赝寥赖纳��?微生物群落)和非生物(養(yǎng)分循環(huán))特性，反過(guò)來(lái)這種改變會(huì)影響外來(lái)植物的入侵進(jìn)程。因此，外來(lái)入侵植物對(duì)入侵地土壤生態(tài)過(guò)程的影響不僅是一個(gè)入侵效應(yīng)問(wèn)題，而更是一個(gè)入侵機(jī)制問(wèn)題。筆者就目前對(duì)外來(lái)入侵植物與入侵地土壤生態(tài)過(guò)程相互影響的研究進(jìn)行了綜述。

1 外來(lái)植物入侵的地下微生物學(xué)機(jī)制

土壤中的微生物群落在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)水平上的各過(guò)程時(shí)發(fā)揮著重要作用，其組成、功能與地上植物群落的組成、功能存在密切聯(lián)系，表現(xiàn)為動(dòng)態(tài)反饋關(guān)系。在外來(lái)植物入侵過(guò)程中，這種反饋關(guān)系表現(xiàn)為：外來(lái)植物的入侵引起入侵地土壤微生物群落的改變，反過(guò)來(lái)這種變化通過(guò)影響外來(lái)植物與當(dāng)?shù)刂参镩g的競(jìng)爭(zhēng)來(lái)重新布局地上植物群落。其中反饋的形式包括正反饋、負(fù)反饋和中性反饋，反饋的方向主要取決于入侵地聚集的土傳病原體產(chǎn)生的負(fù)效應(yīng)與聚集的菌根真菌、固氮菌及其他有益土壤微生物產(chǎn)生的正效應(yīng)的相對(duì)強(qiáng)弱。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物與土壤微生物間普遍存在負(fù)反饋關(guān)系，這有助于保持物種多樣性。而外來(lái)植物入侵往往會(huì)使入侵生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性降低，因此外來(lái)植物的入侵可能與入侵地土壤微生物間的反饋?zhàn)饔糜嘘P(guān)。目前許多生態(tài)學(xué)家開(kāi)展了這方面的研究，并提出了一系列可能的入侵機(jī)制。

1.1 入侵植物破壞土著植物與土壤微生物間的共生關(guān)系。

Vogelsang等人通過(guò)對(duì)美國(guó)加州南部草地植物群落的研究提出了這一入侵方式，他們?cè)谘芯恐邪l(fā)現(xiàn)非菌根植物的入侵降低了入侵地叢枝菌根菌(Arbuscular mycorrhiza，AM)的豐富度，從而使那些強(qiáng)烈依賴(lài)AM的當(dāng)?shù)刂参锓N在與入侵的非菌根植物競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中受到排擠，最終實(shí)現(xiàn)外來(lái)種的入侵。這一入侵方式主要說(shuō)明了由于外來(lái)種的入侵使當(dāng)?shù)胤N與其地下微生物間的共生關(guān)系逐漸崩潰，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)外來(lái)種的入侵，該方式又被稱(chēng)為漸崩共生假說(shuō)(Degraded Mutualisms Hypothesis)。Hawkes等人在研究美國(guó)加州和猶他州草地時(shí)指出，入侵該地的外來(lái)植物明顯改變了當(dāng)?shù)胤N根部菌根群落組成，使其根部的微生物群落由菌根菌Glomus spp.變?yōu)榉蔷�根菌，使�?dāng)?shù)胤N的競(jìng)爭(zhēng)力下降，從而實(shí)現(xiàn)外來(lái)植物的入侵。入侵北美的外來(lái)植物蔥芥(Alliaria petiolata)的入侵機(jī)制也為這一入侵方式提供了證據(jù)：Stinson等人在研究北美森林生態(tài)系統(tǒng)中的外來(lái)植物蔥芥時(shí)得出，其入侵明顯減少了入侵地的AM，強(qiáng)烈削弱了依賴(lài)AM的當(dāng)?shù)亓止跇?shù)種的生長(zhǎng);Wolfe等人對(duì)同一生態(tài)系統(tǒng)中蔥芥的研究表明，其入侵大大降低了上層樹(shù)種成熟根系中的外生菌根菌(ectomycorrhizal.fungi，EMF)的數(shù)量，繼而破壞了外生菌根菌與當(dāng)?shù)貥?shù)種間存在的共生關(guān)系，從而有利于自身入侵。同時(shí)，上述兩個(gè)有關(guān)蔥芥入侵的研究都表明，蔥芥向土壤中分泌的化感物質(zhì)可能是引起菌根菌減少的原因，這也說(shuō)明外來(lái)植物的入侵往往是多種機(jī)制綜合作用的結(jié)果。

1.2 入侵地的土著微生物促進(jìn)外來(lái)植物入侵

對(duì)于某些外來(lái)入侵植物，促進(jìn)其定植、擴(kuò)散的動(dòng)力來(lái)源于入侵地的土壤微生物。Marler等對(duì)入侵美國(guó)西北部草地的斑點(diǎn)矢車(chē)菊(Centaurea maculosa)的研究證明，入侵地的土著AM提升了斑點(diǎn)矢車(chē)菊對(duì)當(dāng)?shù)刂参飷?ài)達(dá)荷狐茅(Festuca idahoensis)的抑制作用，從而使愛(ài)達(dá)荷狐茅在競(jìng)爭(zhēng)中受到排擠。入侵美國(guó)加州中部的馬耳他矢車(chē)菊(Cetaurea melitensis)與土著植物種Nassella palchra共同生長(zhǎng)時(shí)，本土的土壤真菌把Nassella pulchra固定的光合產(chǎn)物運(yùn)輸給馬耳他矢車(chē)菊，從而形成的由土壤真菌調(diào)節(jié)的寄生關(guān)系可能是促進(jìn)這種矢車(chē)菊成功入侵的原因之一。菌根菌與植物之間普遍存在共生關(guān)系，因此外來(lái)植物若能與入侵地的菌根菌形成共生體，將大大提升其入侵潛力。目前，就有一個(gè)與之相關(guān)的假說(shuō)被稱(chēng)為促進(jìn)共生假說(shuō)enhanced mutualisms hypothesis)其內(nèi)容為：與原產(chǎn)地相比，外來(lái)種在入侵地遇到了對(duì)其定植有更強(qiáng)促進(jìn)作用的土壤微生物，其中外來(lái)種與微生物間表現(xiàn)為共生關(guān)系。Nijjer等在研究土壤微生物與施肥對(duì)烏桕(Sapium sebiferum)成功入侵的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，與土著植物相比，其根系豐富的AM可能是提高烏桕生長(zhǎng)率、促進(jìn)其入侵濕地溫帶林系統(tǒng)的原因。這一研究結(jié)果為促進(jìn)共生假說(shuō)提供了證據(jù)，然而，與其他入侵機(jī)制相比，支持該假說(shuō)的研究還相對(duì)較少。

1.3 入侵植物對(duì)入侵地土壤微生物具有化感作用

化感作用是許多外來(lái)植物成功入侵的主要機(jī)制之一。外來(lái)植物通過(guò)分泌化感物質(zhì)影響入侵地土壤微生物群落進(jìn)而實(shí)現(xiàn)自身入侵已成為目前化感領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)之一。這一入侵方式在矢車(chē)菊屬多個(gè)種的入侵過(guò)程中都有體現(xiàn)：侵入北美的斑點(diǎn)矢車(chē)菊(Centaurea maculosa)由其根部分泌的具防御根際病原體危害的化感物質(zhì)兒茶酚(catechin)促進(jìn)了它的入侵;鋪散矢車(chē)菊(Centaurea diffusa)通過(guò)根系分泌的一種具抗菌作用的化感物質(zhì)8-羥基喹啉(8-hydroxyquinoline)通過(guò)改變?nèi)肭值赝寥牢⑸�物群落而�?shí)現(xiàn)成功入侵。同時(shí)，兒茶酚和8-羥基喹啉都是螯合劑，對(duì)土壤中磷等養(yǎng)分元素具有很強(qiáng)的螯合能力，這一點(diǎn)對(duì)矢車(chē)菊屬植物的入侵可能也起到了促進(jìn)作用。該方式在其他屬外來(lái)植物入侵過(guò)程中也發(fā)揮著作用，沈荔花等通過(guò)研究加拿大一枝黃花(Solidago canadensis L.)的化感作用對(duì)土壤微生物區(qū)系的影響，得出其分泌的化感物質(zhì)對(duì)入侵地微生物群落的多樣性具有明顯的作用，在它入侵過(guò)程中扮演了重要的角色。

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