葉和葉幕的形成

2012/8/31 13:00:51

1．葉的形態(tài)發(fā)生
莖頂端的分生組織，按葉序在一定的部位上，形成葉原基。葉原基是芽和頂端分生組織外圍細(xì)胞分裂分化形成的。最初是靠近頂端的亞表皮細(xì)胞分裂和體積膨大產(chǎn)生隆起，隨著細(xì)胞繼續(xù)分裂、生長和分化形成葉原基。pr原基的先端部分繼續(xù)生長發(fā)育成為葉片和葉柄，基部分生細(xì)胞分裂產(chǎn)生托葉。芽萌發(fā)前，芽內(nèi)一些葉原基已經(jīng)形成雛葉(幼葉)；芽萌發(fā)后，雛葉向葉軸兩邊擴(kuò)展成為葉片，并從基部分化產(chǎn)生葉脈。
2．葉的生長
葉的生長首先是縱向生長；其次是橫向擴(kuò)展。幼葉頂端分生組織的細(xì)胞分裂和體積增大促使葉片增加長度。其后，幼葉的邊緣分生組織的細(xì)胞分裂分化和體積增大擴(kuò)大葉面積和增加厚度。一般葉尖和基部先成熟，生長停止早；中部生長停止晚，形成的表面積較大�？拷�主葉脈的細(xì)胞停止分裂早；而葉緣細(xì)胞分裂持續(xù)的時(shí)間長，不斷產(chǎn)生新細(xì)胞，擴(kuò)大葉片表面積。上表皮細(xì)胞分裂停止最早，然后依次是海綿組織、下表皮和柵欄組織停止細(xì)胞分裂。葉
細(xì)胞體積增大一直持續(xù)到葉完全展開時(shí)為止。當(dāng)葉充分展開成熟后，不再擴(kuò)大生長，但在相
當(dāng)一段時(shí)間仍維持正常的生理功能。
不同樹種展葉時(shí)間、葉片生長量及同一樹種不同葉位葉面積擴(kuò)展、葉重增加均不同。
稱猴桃展葉時(shí)間需要20。35天；巨峰葡萄展葉需要15。32天。單葉的生長期一般為10．
天。
3．葉片的衷老與脫落
落葉經(jīng)濟(jì)林木在冬季嚴(yán)寒到來之前，大部分氯素和一部分礦質(zhì)營養(yǎng)元素從葉片轉(zhuǎn)移到枝條或根系，使樹體貯藏營養(yǎng)增加，以備翌春生長發(fā)育所需，而葉片則逐漸衰老脫落。落葉現(xiàn)象是由于離層的產(chǎn)生。離層常位于葉柄的基部，有時(shí)也發(fā)生于葉片的基部或葉柄的中段。由于離層細(xì)胞的發(fā)育，中膠層細(xì)胞間物質(zhì)分解，使細(xì)胞分離，葉即從軸上脫落，葉脫落留下的疤痕，稱為葉痕。落葉經(jīng)濟(jì)林木感受日照縮短、氣溫降低的外界信號(hào)后，葉柄基部產(chǎn)生離層，葉片正常衰老脫落，是植物對(duì)外界環(huán)境的一種適應(yīng)，對(duì)植物生長有利。常綠經(jīng)濟(jì)林木的葉片不是1年脫落1次，而是2。6年或更長時(shí)間脫落、更新1次，有的脫落、更新是逐步進(jìn)行的。
經(jīng)濟(jì)林木常因灰斑、圓斑等早期落葉病及環(huán)境條件惡化、栽培管理不當(dāng)?shù)葘?dǎo)致樹體內(nèi)部生長發(fā)育不協(xié)調(diào)而引起生理性早期落葉。其中葉片早衰是生理性早期落葉的主要原因，而可镕性蛋白質(zhì)和葉綠素含量下降是葉片衰老的重要生理生化指標(biāo)。一般生理性早期落葉多發(fā)生在兩個(gè)時(shí)期。第1是5月底至6月初，樹體旺盛生長階段因營養(yǎng)優(yōu)先供應(yīng)代謝旺盛的新梢莖尖、花芽和幼呆的種子，造成春季內(nèi)膛營養(yǎng)供應(yīng)弱勢(shì)引起早期落葉。防止措施為：冬季合邵修剪，防止重剪與樹體旺長，注意開張枝條角度，緩和樹勢(shì)．通風(fēng)透光；變樹盤施肥為放射溝施肥，使內(nèi)外有機(jī)營養(yǎng)充足，協(xié)調(diào)樹體內(nèi)部代謝。第2是秋季采果后落葉，多發(fā)生在盛果年齡樹上。因采收時(shí)果實(shí)成熟導(dǎo)致的衰老會(huì)波及包括葉片在內(nèi)的所有器官，此時(shí)不同葉片均處于緩慢衰老階段，進(jìn)而使各部位葉片脫落。該時(shí)期早期落葉會(huì)減少樹體內(nèi)養(yǎng)分積累，影響翌年新生器官的生長發(fā)育。由于采后落葉多在樹勢(shì)較弱、結(jié)果量過多時(shí)發(fā)生。因此必須增強(qiáng)
樹勢(shì)，培養(yǎng)一定數(shù)目的長技，改善根系生長條件，同時(shí)注意合理負(fù)載，分批分次采收，以緩和采收造成的衰老，減少甚至防止采后落發(fā)生。
每種樹木的葉片都有相對(duì)固定的形態(tài)和大小，因此，葉片的形態(tài)特征也是區(qū)別不同經(jīng)濟(jì)
樹木種類和品種的重要依據(jù)。經(jīng)濟(jì)樹木的葉片大致可分為3類：單葉——絕大部分的經(jīng)濟(jì)樹
木葉片均屬此種類型，如蘋果、梨、板栗、柿、批把等；復(fù)葉——如核桃、山核桃、荔枝、
龍眼、香征等；單身復(fù)葉——柑梧同、金柑屬的有關(guān)種類。經(jīng)濟(jì)樹木的葉片相對(duì)穩(wěn)定，但是
栽培措施和環(huán)境條件對(duì)葉片的發(fā)育特別對(duì)叮片大小影響尤其明顯。葉的大小和厚度以及營養(yǎng)
物質(zhì)的含量在一定程度上反映了樹木發(fā)育的狀況。每個(gè)品種在正常情況下，其葉片有相對(duì)大
小和一定的營養(yǎng)物質(zhì)含量，因此可以通過葉分析指導(dǎo)施肥。
葉片是由葉芽中前一年的葉原基發(fā)展起來的。其大小與前一年或前一生長時(shí)期形成葉原基時(shí)的樹體營養(yǎng)和當(dāng)年葉片生長期的長短有關(guān)。單個(gè)葉片自展葉到葉面積停止增加，不同樹種、品種和不同枝梢是不一樣的。梨和蘋果的外圍長梢上．春梢段基部葉和秋梢葉生長期都較短，葉均小。而旺盛生長期形成的葉片生長時(shí)間較長，葉也大。短梢葉片除基部葉片發(fā)育時(shí)間短外，其上葉片大體比較接近。因此，不同部位和不同葉齡的葉片，其光合能力也是不一樣的。韌展之幼嫩葉，由于葉組織量少，葉綠素濃度低，光合生產(chǎn)效率較低；隨著葉齡增加，葉面積增大，生理上處于活躍狀態(tài)，光合效能大大提高，直到達(dá)到一定的成熟度為止，然后隨葉片的衰老而降低。展葉后在一定時(shí)期內(nèi)光合能力很強(qiáng)，常綠樹也以當(dāng)年的新葉光合能力為最強(qiáng)。
由于葉片出現(xiàn)的時(shí)期有先后，同一樹體上就有各種不同葉齡的葉片，并處于不同發(fā)育時(shí)期�？偟恼f來，在春季．葉芽萌動(dòng)生長，此時(shí)枝梢處于開始生長階段，基部先展之葉的生理活動(dòng)較活躍。隨著枝的伸長．活躍中心不斷向上轉(zhuǎn)移，而基部逐漸衰老。

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