花芽分化機(jī)理

2012/8/31 13:00:49

花芽分化是樹木生長發(fā)育過程中最復(fù)雜的生理現(xiàn)象，有關(guān)花芽分花機(jī)理近百年來不同學(xué)
者先后提出了多種學(xué)說。現(xiàn)將幾種重要學(xué)說介紹如下：
1．原各、原體學(xué)說
花芽是在莖的生長點上形成的。最早從解剖學(xué)和組織學(xué)方面研究果樹花芽分化形成原因
的當(dāng)推KoMer(19t4。1915)和scheUenb6r8(1926)。他們從蘋果、梨芽基部的解剖結(jié)構(gòu)
分析導(dǎo)管、髓射線細(xì)胞、薄壁組織細(xì)胞及木質(zhì)化細(xì)胞的數(shù)量與花芽形成的關(guān)系，但末獲得確
切的結(jié)論。
Schmldt(1924)根據(jù)對被子植物莖尖結(jié)構(gòu)的研究，首先提出了頂端分生組織由原套、
原體組成的概念。認(rèn)為莖尖生長點由兩部分組成：外部為原套，由1—4層排列整齊的細(xì)胞
組成，以垂周分裂進(jìn)行表面生長；原套內(nèi)部為原體，由多數(shù)細(xì)胞組成，通過細(xì)胞的多向分裂
進(jìn)行體積的生長。圖2習(xí)是蘋果枝條的生長點及其細(xì)胞組織學(xué)的分區(qū)示意圖。
原套原體概念現(xiàn)已得到證實和較多的研究。雙子葉植物的原套基本上是兩層細(xì)胞，在營養(yǎng)生長過程中，原套和原
體的細(xì)胞分裂活動互相配合，使莖端始終保持著原有的形態(tài)結(jié)構(gòu)，呈無限生長型。當(dāng)莖端由營養(yǎng)生長向生殖生長
過渡時，原套層數(shù)和原體的相對體積都會發(fā)生變化。這時中央組織的細(xì)胞明顯擴(kuò)大，產(chǎn)生液泡，出現(xiàn)細(xì)胞間隙，
肋狀分生組織消失，分生活動局限于外層周緣區(qū)(相當(dāng)于原套和部分原體細(xì)胞)。莖端分生
組織一旦發(fā)生這種有限生長的表現(xiàn)時，便預(yù)示生長點已朝向花端方向發(fā)育。
從一、二年生植物的研究資料來看，花芽分化最初開始于頂端表面下的第三層細(xì)胞
(也即第一層原體細(xì)胞)的平周分裂。隨后，生長點外層周緣區(qū)的細(xì)胞發(fā)生分裂活動，便產(chǎn)
生苞片原基和花器各部的原基。這樣，一個營養(yǎng)型頂端的結(jié)構(gòu)便隨著向生殖型頂端的過渡而
消失。目前，這種從生長點內(nèi)部組織細(xì)胞的形態(tài)變化來開展花芽分化的研究，在果樹上還僅
僅處于開始階段。
2．臨界節(jié)數(shù)學(xué)說
這主要是根據(jù)蘋果成花誘導(dǎo)時對芽的生長節(jié)律進(jìn)行研究后提出的一種理論。刨hou—wer(1924)曾將蘋果的花芽描述成一個帶有21個葉狀物的短縮枝軸，其上由下而上
螺旋狀地排列著9片鱗片，3片過渡葉，6片真葉和3片苞葉，花原基著生于頂端及其下苞葉和遠(yuǎn)軸真葉的葉膿中(圖2—8)。以后，ruvod(1966)和A比。n(1970)通過
研究指出，蘋果花芽分化的時間與芽的發(fā)育程序密切相關(guān)，它取決于芽軸上相鄰葉原基形成的間隔時間一間隔期。1974年，從bon和Luckwm連一步指出，蘋果的芽只有達(dá)到
一定的臨界節(jié)數(shù)后，梢尖及其下的葉腋中才有可能開始成花誘導(dǎo)。
從boM認(rèn)為，臨界節(jié)數(shù)具有品種特征i如蘋果品種捅蘋為20節(jié)，金冠為“16節(jié)。據(jù)此并認(rèn)為，孕花是短縮枝軸上達(dá)到一定節(jié)數(shù)后的一種自發(fā)現(xiàn)象。由于北溫帶蘋果產(chǎn)區(qū)的
2．臨界節(jié)數(shù)學(xué)說
這主要是根據(jù)蘋果成花誘導(dǎo)時對芽的生長節(jié)律進(jìn)行研究后提出的一種理論。刨hou—wer(1924)曾將蘋果的花芽描述成一個帶
有21個葉狀物的短縮枝軸，其上由下而上螺旋狀地排列著9片鱗片，3片過渡葉，6片真葉和3片苞葉，花原基著生于頂端及其
下苞葉和遠(yuǎn)軸真葉的葉膿中(圖2—8)。以后，ruvod(1966)和A比。n(1970)通過研究指出，蘋果花芽分化的時間與芽的發(fā)育程序密切相關(guān)，它取決于芽軸上相鄰葉原基形成的間隔時間一間隔期。1974年，從bon和Luckwm連一步指出，蘋果的芽只有達(dá)到一定的臨界節(jié)數(shù)后，梢尖及其下的葉腋中才有可能開始成花誘導(dǎo)。
從boM認(rèn)為，臨界節(jié)數(shù)具有品種特征i如蘋果品種捅蘋為20節(jié)，金冠為“16節(jié)。據(jù)此并認(rèn)為，孕花是短縮枝軸上達(dá)到一定節(jié)數(shù)后的一種自發(fā)現(xiàn)象。由于北溫帶蘋果產(chǎn)區(qū)的

隨之減少或增多。
我國許多學(xué)者對這一學(xué)說進(jìn)行了檢驗性研究，所得結(jié)論存在一定的差異性。張恒悅(1977)、傅玉瑚(1979)在蘋果上的觀測結(jié)果與上類似。但楊瑩(1981)和陸丹紅等
(1982)在梨上的研究結(jié)果卻表現(xiàn)出了臨界節(jié)數(shù)的變幅過大(約7—12節(jié)及17—31節(jié))，且隨果枝類型而異。在桃上，雖然花芽的臨界節(jié)數(shù)較為穩(wěn)定，但部分葉芽的節(jié)數(shù)也達(dá)到甚或超
過了花芽的臨界節(jié)數(shù)。在柑稿類果樹上，因芽無鱗片(有人認(rèn)為具肉質(zhì)芽鱗)，劉建軍(1985)現(xiàn)察到在2—16節(jié)較大變幅的節(jié)數(shù)上都可成花的現(xiàn)象，從而提出了臨界節(jié)數(shù)與柑梧
成花間缺乏本質(zhì)的聯(lián)系，或者根本就不存在孕育柑梅花原基所必需的臨界節(jié)數(shù)。
曹尚銀和黃海等(1989)通過大量觀測，除確定金冠、國光和紅玉三個蘋果品種花芽分化的臨界節(jié)數(shù)均存在一定的變化范圍(一般為4—8節(jié))外，還發(fā)現(xiàn)蘋果芽內(nèi)各節(jié)位的增
長并非等速進(jìn)行，而是呈先快后慢的漸近曲線。同時．在花芽形態(tài)分化開始后，芽內(nèi)的節(jié)位數(shù)仍能繼續(xù)增長1。3節(jié)，花序中的頂花原基隨后才形成。葉芽中軸節(jié)數(shù)則白花芽分化開始
基本上不再增長，而少于花芽。他們認(rèn)為，根難準(zhǔn)確計算出節(jié)位的間隔期，也不宜將節(jié)位產(chǎn)生的速度作為形成花芽的一個關(guān)鍵因子。
在果樹生產(chǎn)實踐中，一方面可以看到充實飽滿芽的中軸上產(chǎn)生的節(jié)數(shù)通常較多，也容易成花；但另一方面，像蘋果和梨等樹種的腋花芽，其成花的臨界節(jié)數(shù)也僅需8。10節(jié)，與頂花芽迥異。因此，關(guān)于成花臨界節(jié)數(shù)的理論，尚待重新認(rèn)識和研討，特別在不同樹種方面更是如此。

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