園林植物病原真菌的的概念

2012/5/12 22:31:29

一、真菌的概念

真菌在自然界的分布極廣，從熱帶到寒帶，從動(dòng)、植物的活體到動(dòng)物的尸體或植物的枯枝落葉，從淡水到海水，從空氣到土壤以及地面的各種物體上都有真菌存在。一句話，真菌無(wú)所不在。真菌的形態(tài)大小各異。小的，通常要在顯微鏡下才能看得清楚，大的，其子實(shí)體達(dá)幾十厘米。真菌種類繁多，據(jù)估計(jì)，全世界有真菌150萬(wàn)種，已被描述的約10萬(wàn)種。

(一)真菌的概念 “真菌”(fungus)在我們生活中可以經(jīng)常聽到、看到或接觸到。例如做饅頭或面包發(fā)面的酵母，釀酒的酒曲，生產(chǎn)青霉素的青霉菌；美味可口的蘑菇、木耳、銀耳；名貴中藥材冬蟲夏草、靈芝、茯苓等；食物、皮革制品、用具在溫暖潮濕條件下表面長(zhǎng)出的霉；以及引起農(nóng)作物黑粉病、銹病、白粉病和霜霉病的粉狀物和霉?fàn)钗锏榷际钦婢�。盡管要給這樣一群形態(tài)各異、數(shù)目龐大的生物下一個(gè)確切的定義不太容易，但大多數(shù)真菌學(xué)者都把真菌解釋為：具有真正細(xì)胞核、典型的營(yíng)養(yǎng)體為絲狀體，不含光合色素，主要以吸收的方式獲取養(yǎng)分，通過(guò)產(chǎn)生孢子的方式進(jìn)行繁殖的生物。從上述的解釋中可看出，真菌有如下幾個(gè)主要特征：①有真正的細(xì)胞核，為真核生物；②繁殖時(shí)產(chǎn)生各種類型的孢子；③營(yíng)養(yǎng)體簡(jiǎn)單，大多為菌絲體，細(xì)胞壁主要成分為幾丁質(zhì)，有的為纖維素；④無(wú)葉綠素或其他光合色素，營(yíng)養(yǎng)方式為異養(yǎng)型，需要從外界吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。真菌的營(yíng)養(yǎng)方式有腐生、寄生和共生三種。

植物病原真菌(plant pathogenic fungi)是指那些可以寄生在植物上并引起植物病害的真菌，已記載的有8000種以上。植物病害研究得最早的是由真菌引起的病害(即由疫霉菌引起的馬鈴薯晚疫病)，研究結(jié)果對(duì)植物病理學(xué)許

(二)真菌與人類的關(guān)系

1．有益方面 許多真菌是重要的工業(yè)和醫(yī)藥微生物。在食品工業(yè)中，制作面包、酒類、用淀粉制糖，是絕對(duì)少不了真菌幫忙的。日常所用的醬油、食醋、豆腐乳、豆瓣醬等副食品的加工也少不了真菌的作用。在化學(xué)工業(yè)中，如甘油、有機(jī)酸和維生素的生產(chǎn)，很多都是通過(guò)真菌的發(fā)酵作用完成的。在醫(yī)藥工業(yè)中，青霉素、頭孢霉素等抗菌素類，都是利用真菌來(lái)生產(chǎn)的。近年來(lái)，在猴頭菌等真菌體中，發(fā)現(xiàn)了抗癌物質(zhì)，其萃取液在醫(yī)治癌癥上發(fā)揮了令人鼓舞的療效。

有些真菌是很有價(jià)值的食用菌和藥用菌。著名的食用菌，如香菇、木耳、銀耳、猴頭菌等，都是真菌。食用菌不但味美，而且還有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和抗癌作用。中國(guó)出產(chǎn)的名貴藥材，如冬蟲夏草、靈芝、茯苓等，都是真菌的子實(shí)體。

在地球生態(tài)系中，真菌作為分解者起著極重要的作用。它們與細(xì)菌一道，協(xié)力將大量的動(dòng)植物殘?bào)w分解還原，充當(dāng)著“地球清潔工”的作用，并促進(jìn)自然界碳、氮、硫等元素的循環(huán)。有的真菌可以和植物根系互惠共生，形成菌根，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。

有些真菌對(duì)其他病原菌有頡頏作用或者寄生在其他真菌、線蟲、昆蟲和雜草上，可用于病、蟲、草的生物防治。最著名的是利用白僵菌和綠僵菌防治農(nóng)林害蟲，“魯保1號(hào)”(炭疽菌)防治菟絲子。真菌又是良好的現(xiàn)代生物學(xué)遺傳研究的試驗(yàn)材料。

2．有害方面 許多真菌是野生和栽培植物的病原菌，引起植物病害，造成農(nóng)作物生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)損失或生態(tài)被破壞。在植物病害中，由真菌引起的病害數(shù)量最多，約占全部植物病害的70％一80％。幾乎每種作物都有幾種真菌病害，多的有幾十種，有不少是嚴(yán)重為害植物的，甚至是毀滅性的。作物上常見的黑粉病、銹病、白粉病和霜霉病等，都是由真菌引起的。

有些真菌可引起人和動(dòng)物的疾病。如人的頭癬、體癬、甲癬、腳癬，是非常普遍的疾病。隱球酵母引起的腦炎和擬肺結(jié)核，都是使人致死的疾病。世界各地流行的牛、羊、狗的山谷熱，也是真菌引起的傳染病。水霉引起的魚類水霉病，是水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的大敵，因而很受實(shí)業(yè)界的重視。

除了引起病害外，許多真菌還能使食物和其他農(nóng)產(chǎn)品腐敗和變質(zhì)、木材腐爛以及布匹、皮革和器材霉?fàn)�。有許多真菌含有毒性物質(zhì)，如有毒辣菇人和動(dòng)物攝食后引起中毒，輕則致病，重則致死。一些真菌產(chǎn)生的毒素可污染人類的食物和動(dòng)物的飼料，引起人、畜中毒或致癌，著名的有黃曲霉毒素。

二、真菌的營(yíng)養(yǎng)體

(一)營(yíng)養(yǎng)體的概念 是指真菌營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段所形成的結(jié)構(gòu)。各種真菌營(yíng)養(yǎng)體的形狀不同(圖2—1)。真菌典型的營(yíng)養(yǎng)體是很細(xì)小的絲狀體，少數(shù)是不具細(xì)胞壁的原質(zhì)團(tuán)具細(xì)胞壁的原質(zhì)團(tuán)(如黏菌)或具細(xì)胞壁的單細(xì)胞結(jié)構(gòu)，有的還有根狀菌絲(如壺菌)。真菌的營(yíng)養(yǎng)體無(wú)根、莖、葉的分化，也無(wú)維管組織，營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞可以直接從環(huán)境中吸收養(yǎng)分，具有輸送和貯存養(yǎng)分的功能，并為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期進(jìn)行無(wú)性繁殖和有性生殖做準(zhǔn)備。同時(shí)，為了適應(yīng)生長(zhǎng)和繁殖的需要，真菌的營(yíng)養(yǎng)體還可以形成菌組織及各種菌體的變態(tài)結(jié)構(gòu)。

(二)營(yíng)養(yǎng)體的基本類型 多數(shù)真菌的營(yíng)養(yǎng)體是絲狀體。真菌絲狀營(yíng)養(yǎng)體上的單根細(xì)絲稱作菌絲(hypha)，組成真菌菌體的一團(tuán)菌絲稱作菌絲體(mycelium)。菌絲呈管狀，有固定的細(xì)胞壁，大多五色透明。有些真菌的細(xì)胞質(zhì)中有各種色素，菌絲體就表現(xiàn)不同的顏色，但這些色素不能進(jìn)行光合作用。不同的真菌菌絲粗細(xì)差異很大，多數(shù)直徑在5～6µm之間。大多數(shù)真菌的菌絲有橫隔膜，將菌絲隔成許多長(zhǎng)圓筒形的小細(xì)胞，這種有隔膜的菌絲稱作有隔菌絲。有隔菌絲的隔膜上有孔洞，細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可以通過(guò)隔膜的孔洞進(jìn)入相鄰的細(xì)胞。有些真菌的菌絲無(wú)橫隔膜，稱作無(wú)隔菌絲，整個(gè)菌絲體為一無(wú)隔多核的細(xì)胞。有的無(wú)隔菌絲體，在老齡時(shí)或當(dāng)菌絲體受到損傷，或形成繁殖和生殖機(jī)構(gòu)時(shí)，菌絲體的局部可形成隔膜。這種隔膜無(wú)孔洞，是全封閉的。

真菌的菌絲體是以菌絲的頂端部分生長(zhǎng)和延伸，且不斷產(chǎn)生分枝，菌絲生長(zhǎng)的長(zhǎng)度是無(wú)限的。菌體的每一部分都潛在有生長(zhǎng)的能力，在合適的基質(zhì)上，單根菌絲片段可以生長(zhǎng)發(fā)育成一個(gè)完整的菌落(colony)。真菌的菌絲體是從一點(diǎn)向四周呈輻射狀延伸，所以真菌在培養(yǎng)基上通常形成圓形的菌落。在自然界很容易觀察到真菌菌絲體的這種擴(kuò)展特征，許多為害植物葉片的真菌，如葉片組織內(nèi)的菌絲體在各個(gè)生長(zhǎng)方向的擴(kuò)展不受限制，則多半形成圓形的病魔。

真菌的營(yíng)養(yǎng)體除典型的菌絲體外，有些真菌的營(yíng)養(yǎng)體是一團(tuán)多核的、無(wú)細(xì)胞壁的原生質(zhì)，稱為原質(zhì)團(tuán)(plasmodium)，如黏菌。原質(zhì)團(tuán)的形狀多變，有時(shí)似變形蟲，有時(shí)還能移動(dòng)。具這類營(yíng)養(yǎng)體的黏菌主要靠吞食其他微生物或有機(jī)質(zhì)獲得所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。有些真菌的營(yíng)養(yǎng)體為具細(xì)胞壁的非絲狀單細(xì)胞，通常橢圓形至近球形，如酵母菌和壺菌。有些壺菌的單細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)體具有假根(rhizoid)或根狀菌絲。有些酵母菌芽殖產(chǎn)生的芽孢子相互連接成鏈狀，與菌絲相似，稱作假菌絲。

(三)真菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu) 真菌的菌絲細(xì)胞由細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核組成。細(xì)胞質(zhì)中包含有各種細(xì)胞器，如線粒體、膜邊體、液泡、泡囊、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核蛋白體、伏魯寧體等(圖2-2)。但高爾基體不常出現(xiàn)，僅在少數(shù)低等真菌中見到過(guò)。另外，真菌細(xì)胞中還含有其他一些內(nèi)含物，如微管、脂肪體、結(jié)晶體及色素等。細(xì)胞壁是菌絲細(xì)胞的最外層結(jié)構(gòu)，大多數(shù)真菌細(xì)胞壁的主要化學(xué)成分是幾丁質(zhì)，少數(shù)是纖維素。此外，細(xì)胞壁上還含有蛋白質(zhì)、類脂及無(wú)機(jī)鹽。真菌細(xì)胞質(zhì)膜是由蛋白質(zhì)和脂類組成的單位膜，與植物細(xì)胞的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)相似。真菌的細(xì)胞核直徑多為2～3µm，比其他真核生物的細(xì)胞核小。

不同真菌細(xì)胞所含的細(xì)胞核數(shù)目變化很大。有隔菌絲的單個(gè)細(xì)胞通常含有1個(gè)細(xì)胞核，有的含有2個(gè)或多個(gè)細(xì)胞核。真菌的細(xì)胞核具有核膜、核仁、核液和染色質(zhì)。核膜上有孔。真菌的細(xì)胞核也像高等植物那樣進(jìn)行有絲分裂，不同的是前者的核膜在細(xì)胞核分裂過(guò)程中不消失，紡錘體在細(xì)胞核內(nèi)形成。真菌的染色體很小，由組蛋白和DNA組成，兩者的比例大致相等，采用細(xì)胞遺傳學(xué)的常規(guī)染色方法不易染色和觀察。大多數(shù)真菌的營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞是單倍體，少數(shù)真菌如卵菌為二倍體。真菌的線粒體有兩層膜，內(nèi)膜向內(nèi)延伸形成脊，脊的形態(tài)有板片狀的(如子囊菌、擔(dān)子菌等)和管狀的(如卵菌)，它的功能與動(dòng)、植物的相似。真菌線粒體含有DNA，線粒體DNA是環(huán)狀的，周長(zhǎng)16～26µm。有些真菌的菌絲細(xì)胞中還有膜邊體，它由單層膜包被，位于細(xì)胞膜和細(xì)胞壁之間，這在其他生物細(xì)胞中尚未見到。膜邊體的功能尚不清楚，有人認(rèn)為可能與細(xì)胞壁的形成有關(guān)。伏魯寧體呈卵形或球形，由單位膜包圍，在子囊菌和半知菌中，伏魯寧體常與菌絲隔膜結(jié)合形成孔塞。

(四)菌絲的變態(tài)與菌組織 真菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲可以形成吸器、附著胞、附著枝、假根、菌套和菌網(wǎng)等多種特殊的變態(tài)結(jié)構(gòu)，并有相應(yīng)功能以適應(yīng)生活的需要。

1．變態(tài)

(1)吸器(haustorium)。吸器是真菌菌絲產(chǎn)生的一種短小分枝， 在功能上特化為專門從寄主細(xì)胞內(nèi) 吸取養(yǎng)分的菌絲變態(tài)結(jié)構(gòu)。專性寄 生真菌和寄生性較強(qiáng)的兼性寄生真菌，從生長(zhǎng)在寄主細(xì)胞間隙的菌絲 體上形成短小的分枝，穿過(guò)寄主細(xì) 胞壁，在寄主細(xì)胞內(nèi)發(fā)育成吸器， 從寄主細(xì)胞內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)。寄生在植 物表面的真菌(如白粉菌)，通常在寄主表皮細(xì)胞內(nèi)形成吸器。各種真菌吸器形狀不同，有球狀、指狀、掌狀及絲狀等(圖2—3)。吸器內(nèi)有細(xì)胞核或無(wú)。寄生性真菌產(chǎn)生 吸器有助于增加其吸收營(yíng)養(yǎng)的面積，并提高自寄主細(xì)胞內(nèi)吸取養(yǎng)分的效率。

(2)附著胞(appressorium)。附著胞是植物病原真菌孢子萌發(fā)形成的芽管或菌絲頂端的膨大部分，可以牢固地附著在寄主體表面，其下方產(chǎn)生侵入釘穿透寄主角質(zhì)層和表層細(xì)胞壁。

(3)附著枝(hyphopodium或hyphopode)。附著枝是一些真菌(如小煤炱目)菌絲兩旁生出的有1～2個(gè)細(xì)胞的耳狀分枝，起著附著或吸收養(yǎng)分的功能。

(4)假根(rhizooid)。有些真菌菌體的某個(gè)部位長(zhǎng)出多根有分枝、外表像根的根狀菌絲，可以伸人基質(zhì)內(nèi)吸取養(yǎng)分并固著菌體，這種根狀菌絲稱作假根(rhizoid)，如黑根霉和一些壺菌(圖2—4)。

(5)菌環(huán)(constricting ring)和菌網(wǎng)(networks loops)。捕食性真菌為了捕捉小動(dòng)物(如線蟲)獲取養(yǎng)料，一些菌絲分枝特化成具小環(huán)形

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