淺談春化作用的機(jī)理以及低溫與春蕙蘭開(kāi)花的關(guān)系

2012/5/8 13:25:49

蘭花的欣賞與栽培在我國(guó)有著悠久的歷史，其清香、素雅之美，深受歷代文人墨客的青睞。作為中國(guó)蘭文化主要代表的春、蕙蘭，以其獨(dú)特的儒雅身姿，博得了眾多養(yǎng)蘭愛(ài)好者的喜愛(ài)。然而，由于其獨(dú)特的生長(zhǎng)習(xí)性，大部分春、蕙蘭都生長(zhǎng)在具有明顯冬冷的地區(qū)，在花蕾的孕育期必定要經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的低溫，這樣要讓其在沒(méi)有寒冷季節(jié)的南方順利開(kāi)花就變得比較困難，同時(shí)也成為春、蕙蘭推廣普及的主要障礙。人工營(yíng)造低溫環(huán)境當(dāng)然是使其正常開(kāi)花最直接有效的方法，但是作為一般的養(yǎng)蘭愛(ài)好者很少有條件能夠做到，所以尋找一種經(jīng)濟(jì)有效的方法來(lái)代替低溫以使春、蕙蘭能夠在南方地區(qū)順利開(kāi)放就成為一個(gè)亟待解決的問(wèn)題。
春化作用
談到低溫促花，就不得不提到另一個(gè)人們熟知的名詞——春化作用，雖然后面要提到的低溫促進(jìn)春、蕙蘭開(kāi)花現(xiàn)象與春化作用并非同一科學(xué)范疇，但是科學(xué)地理解春化作用對(duì)我們正確地認(rèn)識(shí)春、蕙蘭低溫促花現(xiàn)象是有很大幫助的。
植物開(kāi)花是一個(gè)高度復(fù)雜的，在一定遺傳背景控制下的生理生化及形態(tài)發(fā)生過(guò)程。高等植物的開(kāi)花可分為成花誘導(dǎo)、花的發(fā)育和器官的形成等過(guò)程，其中成花誘導(dǎo)過(guò)程是花的發(fā)育和花器官形成的基礎(chǔ)。確切的說(shuō)，春化作用也就是針對(duì)某些高等植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖發(fā)育轉(zhuǎn)變的過(guò)程來(lái)說(shuō)的，這一過(guò)程是植物個(gè)體發(fā)育中最關(guān)鍵的步驟，是由環(huán)境和自身的發(fā)育信號(hào)共同調(diào)控的，在學(xué)術(shù)上稱(chēng)之為成花的決定過(guò)程。春化作用的機(jī)理現(xiàn)在并不是十分清楚，早期大量的生化研究表明，春化過(guò)程中植物體內(nèi)的各種可溶性小分子物質(zhì)大幅度的增加，如糖、脯氨酸、Vc等，但外源引入這些物質(zhì)并未促進(jìn)花芽分化，所以這些物質(zhì)的積累并不一定是導(dǎo)致花芽分化的原因。春化作用也引起體內(nèi)某些酶活性變化，如過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶等，其中某些酶活性在低溫的作用下或增強(qiáng)或減弱，所以也并不能說(shuō)明一定和花芽分化有關(guān)。
之前的研究者還根據(jù)植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)樯�殖生長(zhǎng)時(shí)體內(nèi)碳氮比的變化提出了C/N理論。C/N理論確實(shí)能解釋一些高糖低氮促進(jìn)開(kāi)花的現(xiàn)象，但此學(xué)說(shuō)對(duì)大多數(shù)長(zhǎng)日照植物或中性植物較為適用，對(duì)短日照植物則表現(xiàn)出矛盾的一面。碳水化合物的積累是花芽分化所必須的，但較高濃度的碳水化合物并未導(dǎo)致成花，所以它也不是成花的唯一決定因子。還有一些研究表明植物經(jīng)過(guò)春化作用后，某些蛋白質(zhì)如鈣調(diào)素以及一些激素類(lèi)物質(zhì)在植物體內(nèi)以及花芽分化部位的濃度有著明顯的變化，表明這些蛋白質(zhì)以及激素可能與低溫促使花芽分化有關(guān)。此外大量研究證明赤霉素可以代替低溫促進(jìn)某些植物開(kāi)花。赤霉素的生理作用主要是促進(jìn)植物莖的伸長(zhǎng)，但在不少植物中也表現(xiàn)出促進(jìn)開(kāi)花的功能。長(zhǎng)日照植物或二年生需要春化的植物在成花誘導(dǎo)過(guò)程中體內(nèi)赤霉素含量都有所增加，進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)赤霉素合成途徑中的關(guān)鍵酶也是受低溫誘導(dǎo)的，它在春化過(guò)程中起著重要的作用。對(duì)于許多需春化的植物，春化的需求可以部分或全部地被施用赤霉素所取代。但是也有研究結(jié)果表明，赤霉素可能并沒(méi)有直接作用于春化過(guò)程中，而是啟動(dòng)了另外的促花途徑，因?yàn)樵谀承┲参镏谐嗝顾夭⒉荒艽�替春化作用單�?dú)的誘導(dǎo)花芽的分化，赤霉素與春化的相關(guān)性因不同的物種而有所差異。
現(xiàn)在一般認(rèn)為春化作用是指植物在低溫誘導(dǎo)下通過(guò)受體引發(fā)細(xì)胞內(nèi)的一系列信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程（莖尖是接受春化信號(hào)的器官），啟動(dòng)開(kāi)花決定過(guò)程中相關(guān)控制基因的表達(dá)（可能與甲基化及去甲基化有關(guān)），并在諸多關(guān)鍵基因的相互作用以及代謝途徑的相互制約下，引起花芽分化，進(jìn)而導(dǎo)致花器官發(fā)生（從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)，莖尖的形態(tài)變化是主要指標(biāo)）。這些過(guò)程是由許多特異性基因按一定的時(shí)空順序程序性的啟動(dòng)和關(guān)閉所控制的，各個(gè)基因既具有獨(dú)立的功能，又相互影響、相互制約。一般當(dāng)植物完成成花決定過(guò)程后，花器官形成和發(fā)育過(guò)程基本不需要特殊條件，可在正常的生長(zhǎng)條件下進(jìn)行，而決定過(guò)程則需要在特定的，以某一因子為主的綜合環(huán)境條件下才能順利進(jìn)行和完成。
春化作用有許多特征可以用控制開(kāi)花的關(guān)鍵基因的去甲基化假說(shuō)解釋。春化的低溫感受部位是莖尖。低溫有可能打亂基因原有的甲基化水平，即原有DNA的甲基傳遞給了正在分裂的細(xì)胞的新合成的DNA，這很可能是因?yàn)镈NA甲基轉(zhuǎn)移酶的低溫激活。春化相關(guān)基因的甲基化程度可能隨著DNA復(fù)制過(guò)程的不斷進(jìn)行而逐漸減小。正常擬南芥的一些早花和晚花突變體需要經(jīng)春化才能開(kāi)花，但當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)加入甲基化試劑5－氮胞苷，便不需低溫即可成花，表明甲基化對(duì)春化過(guò)程有重要作用。
2001年國(guó)外學(xué)者在對(duì)擬南芥成花過(guò)程研究的基礎(chǔ)上，提出了植物成花的多途徑理論。三條植物成花的不同途徑分別是依賴(lài)光周期的成花途徑、自主成花途徑以及依賴(lài)春化的成花途徑。其中自主成花途徑、依賴(lài)春化的成花途徑中共同涉及到了FLC基因。基因FLC可能是春化反應(yīng)的關(guān)鍵基因，而與自主成花途徑有關(guān)的一部分基因也參與春化途徑中的關(guān)鍵基因FLC的調(diào)控。自主成花途徑是對(duì)光周期或春化信號(hào)都不甚敏感的開(kāi)花途徑，依靠體內(nèi)各基因間的相互拮抗和協(xié)同作用而使植物到達(dá)一定生長(zhǎng)階段后開(kāi)花，其下游關(guān)鍵調(diào)節(jié)基因就有FLC，F(xiàn)LC對(duì)花分生組織特性基因LFY起抑制作用。對(duì)需要春化的植物研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)LC的表達(dá)水平與對(duì)植株低溫處理的時(shí)間呈數(shù)量關(guān)系，低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)，F(xiàn)LC的表達(dá)越弱，而FLC對(duì)植物成花是起抑制作用的。一系列研究表明，春化的低溫作用可能在于相關(guān)基因的去甲基化，這些基因的產(chǎn)物降低了FLC的表達(dá)活性，消除了FLC對(duì)成花的抑制作用，從而解除赤霉素合成途徑的阻斷最終導(dǎo)致植株在一定時(shí)期開(kāi)花。在以上研究的基礎(chǔ)上，還發(fā)現(xiàn)了一些抑制開(kāi)花的基因，如EMF、TFL1、CLF、WLC，這些基因可能分別或共同作用于以上幾種開(kāi)花途徑的下游，并與莖尖分生組織特性基因LFY作用而調(diào)節(jié)開(kāi)花。
近期對(duì)擬南芥的研究也將FLC和赤霉素的活動(dòng)聯(lián)系起來(lái)——FLC持續(xù)過(guò)量表達(dá)的植株其表現(xiàn)型與降低赤霉素活性的植株表現(xiàn)型相一致。赤霉素在擬南芥中是重要的開(kāi)花引發(fā)物，但在植物春化反應(yīng)中的作用仍然是一個(gè)很有爭(zhēng)議的問(wèn)題。FLC可能通過(guò)調(diào)控赤霉素的生物合成而阻斷莖尖的赤霉素活性。未經(jīng)春化的植株莖尖的赤霉素生物合成被阻斷，而這種阻斷又可以被春化解除。赤霉素在春化過(guò)程和其他開(kāi)花途徑中的作用機(jī)理還有待于繼續(xù)探討。
蔗糖在自主開(kāi)花途徑中起著重要的作用。春化降低了FLC的表達(dá)水平，這表明蔗糖可能在自主途徑中同樣降低了FLC的表達(dá)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明使擬南芥的一些突變體和生態(tài)型的莖尖與含有蔗糖的培養(yǎng)基相接觸，甚至在完全無(wú)日照情況下都可以誘導(dǎo)其早花。
總得來(lái)說(shuō)，F(xiàn)LC基因是春化途徑中的關(guān)鍵基因，同時(shí)也被自主開(kāi)花途徑中的有關(guān)基因調(diào)控，該基因同時(shí)存在于兩條途徑的下游，而赤霉素可能位于FLC的下游與分生組織特性基因LFY相作用而導(dǎo)致開(kāi)花。低溫春化可能先引起相關(guān)基因的去甲基化，以某種機(jī)制抑制了FLC的表達(dá)，從而解除了對(duì)赤霉素合成的阻斷（也包括分生組織區(qū)赤霉素合成路徑中的關(guān)鍵酶基因的去甲基化），最終使植株轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)。
低溫適應(yīng)
以上是對(duì)植物春化作用機(jī)理的一些簡(jiǎn)要敘述，現(xiàn)在我們?cè)侔涯抗饣氐酱�、蕙蘭的低溫促花現(xiàn)象上來(lái)�！按夯�作用”這個(gè)名詞是何人何時(shí)引入到春、蕙蘭的開(kāi)花問(wèn)題上已無(wú)從查起，我們尚且不去討論此概念引用的對(duì)錯(cuò)問(wèn)題，但起碼有一點(diǎn)可以肯定——人們習(xí)慣性地用在春、蕙蘭低溫促花上的“春化作用”與植物學(xué)中春化作用的科學(xué)定義是不同的。植物學(xué)上春化作用的結(jié)果涉及到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖發(fā)育的轉(zhuǎn)變，也就是花芽的形成，但是在春、蕙蘭上顯然不是這樣。我們都知道，春、蕙蘭花芽形成時(shí)期是在每年的6－8月份，可以說(shuō)這是一年中氣溫最高的時(shí)期，在這一段時(shí)期花芽的形成過(guò)程根本不涉及到低溫春化。同樣，就算是在沒(méi)有冬冷的地區(qū)，花芽也是可以正常形成的，也就是說(shuō)春、蕙蘭的花芽分化并不需要低溫的誘導(dǎo)。或許我們可以把春、蕙蘭的成花途徑歸到自主成花途徑中去，也就是說(shuō)可能是通過(guò)對(duì)光周期或春化信號(hào)都不甚敏感的開(kāi)花途徑，依靠體內(nèi)各基因間的相互拮抗和協(xié)同作用促使成花，這其中必然也涉及到FLC以及赤霉素參與的調(diào)控。所以說(shuō)春、蕙蘭的開(kāi)花并不需要植物學(xué)上所說(shuō)的春化作用。那么為什么“春化作用”又會(huì)為如此多的養(yǎng)蘭愛(ài)好者所津津樂(lè)道呢？因?yàn)槭聦?shí)上在春、蕙蘭的原產(chǎn)地，花芽發(fā)育過(guò)程中確實(shí)要經(jīng)過(guò)一段低溫時(shí)期，以往的經(jīng)驗(yàn)說(shuō)明，如果不經(jīng)過(guò)低溫馴化，春、蕙蘭經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)花芽干癟枯死的現(xiàn)象，即使最后花可以開(kāi)放，花葶也無(wú)法伸長(zhǎng)，大大地降低了蘭花的欣賞價(jià)值。這樣看來(lái)，低溫也確實(shí)使春、蕙蘭的生理狀態(tài)發(fā)生了一系列的變化，這些變化決定了已經(jīng)形成的花芽是否能夠正常開(kāi)放。
那么這種低溫馴化與春化作用是否有一定的關(guān)系？這種低溫馴化是否象春化作用一樣不可或缺？這種低溫馴化是否可以用其他的方式取代以獲得同樣的促花效果呢？
談到這里不得不提起另一個(gè)植物學(xué)名詞——低溫適應(yīng)。植物對(duì)環(huán)境低溫同樣存在著信號(hào)的感知與傳遞，并將其轉(zhuǎn)為細(xì)胞內(nèi)信號(hào)，經(jīng)過(guò)不同的信號(hào)傳導(dǎo)途徑，最終調(diào)控與抗寒、休眠有關(guān)基因的表達(dá)，產(chǎn)生特異性生理效應(yīng)。大量的研究已闡明春化低溫引起植物反應(yīng)與低溫適應(yīng)而引起植物應(yīng)急反應(yīng)有不同的作用機(jī)理，春化和抗冷性是受兩個(gè)完全獨(dú)立的遺傳系統(tǒng)調(diào)控的，春化基因與冷適應(yīng)基因在遺傳學(xué)上屬于不同的基因，在功能上也不相同，但它們之間存在著某種協(xié)作關(guān)系。一部分冷適應(yīng)基因還能被干旱、脫落酸、短日照等誘導(dǎo)。植物在遇到低溫時(shí)必定會(huì)有一個(gè)冷適應(yīng)的過(guò)程，春、蕙蘭在冬季來(lái)臨時(shí)也不例外，其體內(nèi)必定也有著一系列的基因程序性抑制和表達(dá)，有關(guān)抗凍的基因被啟動(dòng)，從而合成較多的蛋白質(zhì)，細(xì)胞液濃度增大，抗寒性增加，同時(shí)植物進(jìn)入休眠。研究發(fā)現(xiàn)低溫對(duì)花芽可溶性糖的累積影響顯著，隨著低溫的累積花芽逐漸解除休眠，花芽的物質(zhì)及能量代謝逐漸加強(qiáng)，可溶性糖含量逐漸上升。可溶性糖可以維持細(xì)胞膜在低溫下的正常功能，增強(qiáng)植物的抗寒性，為呼吸作用提供能量。相關(guān)實(shí)驗(yàn)也證明總的碳水化合物及蔗糖含量的增加是花芽在解除休眠過(guò)程中順利發(fā)育的條件。植物體內(nèi)淀

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