香樟黃化病

2012/5/6 9:53:38

香樟 亞熱帶常綠闊葉喬木, 被列為國家二級保護植物, 是我國特種經(jīng)濟用材和園林綠化樹種。隨著近些年來蘇中和蘇北地區(qū)廣泛引種香樟, 黃化病的發(fā)生較為普遍, 病株樹葉變黃、枯萎, 長勢衰退, 直至死亡, 嚴重影響了綠化效果和園林經(jīng)濟。本研究對近年來國內(nèi)外, 香樟黃化研究現(xiàn)狀作一綜述, 以期為該領(lǐng)域的研究提供參考。

1 . 國內(nèi)外植物黃化研究概況人類認識、研究和防治植物病害遠在人畜病害之后。自18 世紀后期, 許多科學(xué)家沖破宗教信念的束縛, 對植物病害的本質(zhì)進行了廣泛的研究。法國M. Prev ost ( 1807) 是第一個用事實證明植物病害直接原因的人, 開創(chuàng)了病原學(xué)說的先河。1861 年, 植物病理學(xué)之父德國Antonde Bary 說明了真菌是植物病害的原因, 建立了植物病原說[ 1] 。19 世紀中葉, 法國化學(xué)家Gr is 證明了羅馬時代的葡萄黃化現(xiàn)象是由于植株缺鐵造成的, 并提出了. 植物缺鐵失綠癥. 的概念。之后, 植物黃化問題引起了世界各國的廣泛重視。我國自20 世紀80 年代以來, 對園林植物黃化尤其果樹缺鐵黃化研究較多。黃化病發(fā)生范圍廣, 引發(fā)原因復(fù)雜多樣。據(jù)統(tǒng)計, 全世界大約有25% ~ 30% 的植物都有黃化現(xiàn)象[ 2] 。根據(jù)發(fā)病部位, 可分為新葉黃化型、老葉黃化型、內(nèi)膛黃化型、整株黃化型、花葉型5 類。按其病原不同, 將由非生物因素引起的病害無侵染過程, 不相互傳染, 稱為非侵染性病害( noninfect io us diseases) 或* 江蘇省高等學(xué)校大學(xué)生實踐創(chuàng)新訓(xùn)練計劃項目( 528) 2009 年立項作者簡介: 李月娣( 1974- ) , 講師, 南京林業(yè)大學(xué)在讀碩士, 現(xiàn)主要從事林業(yè)工程與管理的教學(xué)與科研工作。生理性病害; 由生物因素引起的病害能夠互相傳染,稱為傳染性病害或侵染性病害( infect ious disea.ses) [ 1, 4.5] 。香樟侵染性黃化, 據(jù)馬白菡等人總結(jié): 1 年中葉色由黃變白后焦枯脫落, 終年不返青。枝梢由頂向下枯死, 一般發(fā)病后1~ 2 a 死亡[ 3] 。生理性黃化, 是主要表現(xiàn)類型, 也是近幾十年來國內(nèi)外專家研究報道的主要對象。

2 . 香樟生理性黃化病癥與規(guī)律

2. 1 . 癥狀特征生理性黃化的香樟全株受害, 主要表現(xiàn)為葉片不同程度發(fā)黃, 葉綠素減少, 光合作用減慢。樹冠稀疏,生長季節(jié)稍返青, 還能正常開花結(jié)實[ 3] 。根據(jù)病情發(fā)展程度不同, 一般表現(xiàn)為嫩梢黃化、整株黃化、梢頭枯死和整株枯死。發(fā)病初期, 嫩梢新葉不同程度脈間失綠, 但葉脈尤其主脈仍保持綠色,葉片呈綠色網(wǎng)紋狀; 病情發(fā)展后, 呈黃綠或黃白色的葉片數(shù)量逐漸增加, 葉尖與葉緣有焦枯斑, 以致全冠黃化; 嚴重時嫩梢枯死、枝葉稀疏, 樹勢衰弱, 最終整株死亡。由于立地條件的不同, 病程也不盡相同。有的發(fā)病2~ 3 a 內(nèi)死亡; 有的3~ 4 a 后才表現(xiàn)出嚴重癥狀; 還有的壽命能達20~ 30 a。2. 2 . 發(fā)生規(guī)律在觀察本地病株的基礎(chǔ)上, 結(jié)合前人研究, 現(xiàn)將其發(fā)病規(guī)律總結(jié)如下。

2. 2. 1 . 香樟病株全年均呈黃化, 但癥狀輕重會隨生長周期而不同 . 一般同一病株冬春兩季黃化較重,也有報道稱秋冬兩季黃化較重[ 7] 。總之, 植株進入休眠期癥狀最明顯, 生長旺期癥狀減輕, 稍返青。

2. 2. 2 . 幼樹黃化率高, 新葉重于老葉. 發(fā)病率隨香樟胸徑的增大呈先上升后下降的趨勢, 胸徑為15 cm時發(fā)病率最高[ 8] , 且發(fā)病起始多在樹冠頂端嫩梢新葉, 逐漸由外向內(nèi)發(fā)展。

2. 2. 3 . 道路旁與易受污染的地段黃化率高. 行道樹中以沿街店鋪前易受污水污染或根部露地面積小的樟樹, 黃化率高[ 4] 。因此, 黃化病的發(fā)生與立地條件有著密切的關(guān)系 。

2. 2. 4 . 生理黃化會誘導(dǎo)多種病原菌的侵染而加重黃化現(xiàn)象. 黃化植株抗性衰弱, 極易受到病原生物的侵襲, 而誘發(fā)侵染性病害的發(fā)生, 加速植株枯死 。

3 . 香樟生理性黃化成因研究生理性病害是由非生物性病原引起的, 包括影響植物正常生長發(fā)育的各種不適宜的環(huán)境條件, 主要指氣候、土壤、光照、空氣等方面的條件[ 11] , 各種因素間又相互影響, 情況復(fù)雜。目前國內(nèi)外對香樟黃化病的研究, 大部分觀點都將原因歸結(jié)為土壤問題, 還沒有完全搞清香樟黃化發(fā)病機制。

3. 1 .

有效性鐵( Fe2+ ) 缺乏缺鐵是香樟生理黃化的主因, 目前尚存爭議。我國專家20 世紀80 年代對. 香樟黃化病的發(fā)生原因.專項研究表明, 土壤中缺少有效性鐵( Fe2+ ) , 是造成香樟黃化病的主要原因, 而引起土壤缺鐵, 主要是地勢低洼積水, 排水不暢, 土壤堿性太重, 土壤板結(jié), 不透氣所致[ 12] 。這也是多數(shù)文獻的觀點[ 3, 8, 10, 13.17] 。一般認為, Fe2+ 是植物吸收的形態(tài), Fe3+ 必須在輸入細胞質(zhì)之前在根表還原成Fe2+ 。如果植物不能獲得充足的鐵, 那么大多數(shù)植物便會表現(xiàn)出缺鐵癥狀[ 18] 。鐵在植物體內(nèi)直接或間接地參與葉綠體蛋白和葉綠素的合成, 是鐵氧還原蛋白和血紅蛋白以及固氮酶的組成成分, 并且在一些重要的含金屬酶中兼有結(jié)構(gòu)成分和活化劑的作用。鐵在植物體內(nèi)較難移動,缺鐵時致使樟樹頂端或幼葉、脈間失綠, 發(fā)展為全葉黃化, 造成落葉, 根系發(fā)育差, 生長完全受阻[ 7, 10] 。也有研究表明, 香樟葉片中鐵的含量與葉片葉綠素含量間不存在相關(guān)性, 補充少量鐵可以提高葉片葉綠素含量, 但缺鐵、鋅不是引起香樟黃化的主要原因[ 19] 。阮曉峰( 2009) 在香樟黃化成因與環(huán)境影響研究中發(fā)現(xiàn),S 元素與香樟黃化癥的相關(guān)程度很高, 葉片中的Mg元素隨S 元素含量的增加而增加, 其作用機理需要進一步研究[ 8] 。

3. 2 . 土壤pH 值偏堿性香樟是典型的喜酸性植物, 要求種植土壤為微酸性或酸性。馬白菡等[ 3] 研究發(fā)現(xiàn)土壤( 母質(zhì)) 的pH值在4. 2 ~ 6. 5 范圍內(nèi)時, 樟樹不發(fā)生黃化現(xiàn)象, 而pH 值在7. 2~ 8. 3 時, 則發(fā)生不同程度的黃化。隨著pH 值的增大, 樟樹黃化漸趨嚴重, 而且黃化的速度隨pH 值的升高而加快。其他作者也做了相關(guān)研究, 普遍認為, 土壤偏堿性, 碳酸氫根離子多, 影響香樟樹對鐵的吸收。城市石灰質(zhì)土壤中大量的水泥、石灰、沙石等建筑垃圾及工程渣土, 加劇了土壤的堿性化, 造成樟樹不能有效地吸收土壤中的鐵離子, 從而加重了黃化現(xiàn)象的發(fā)生[ 16] 。土壤偏堿性影響鐵元素吸收, 導(dǎo)致樟樹有效鐵含量低, 是樟樹黃化的主因[ 10] 。另有研究表明, 幼樹生長地的pH 值會影響成年植株的生長狀況, 產(chǎn)地pH值較高則香樟對土壤pH 值的耐受能力越強[ 8] 。

3. 3 . 其他元素其他金屬元素、營養(yǎng)元素也可以直接或間接地引起樟樹黃化。有報道香樟黃化病的發(fā)生與N、P、K、B、Na、Cu、Mo 等多種元素有關(guān), 但詳細的機理研究還未見報道[ 7.9, 20.21] 。于永忠研究表明[ 7] , 重金屬Cu、Mn、Zn 等元素缺乏或中毒都能引起香樟黃化。陳超燕提出[ 9] , 黃化程度與土壤礦質(zhì)元素中速效K、B、Cu、Zn 的含量呈正相關(guān); 與有機質(zhì)、有效Fe、速效N、速效P、Mn 等元素含量呈負相關(guān)。阮曉峰認為[ 8] , 香樟根際土壤中的Zn、Mn 元素與香樟的健康狀況成正比;也有人認為高磷是導(dǎo)致植物失綠的主要原因之一[ 22] 。

3. 4 . 其他因素水分、溫度、光照、大氣污染等都可誘發(fā)黃化病的發(fā)生[ 23] 。香樟黃化的報道中, 鄧建英等研究認為[ 13] ,溫度過高、過低的氣候條件和粘粒土壤板結(jié)缺氧等,可加劇樟樹葉片黃化; 陳超燕提出[ 15] , 地勢低洼或排水不良地段, 積水爛根導(dǎo)致黃化; 阮曉峰的室外實驗表明[ 8] , 香樟抗寒能力較差, 低溫會導(dǎo)致香樟黃化, 對樹齡較小的植株影響尤為明顯。楊志剛等[ 24] , 研究了空氣污染程度不同的區(qū)域內(nèi)香樟葉片質(zhì)膜的通透性。結(jié)果表明, 大氣污染較輕的區(qū)域, 香樟葉片質(zhì)膜的通透性明顯低于大氣污染較重區(qū)域。鄧建玲等[ 10] 在樟樹黃化病研究中提出, 二氧化硫、氯、氟以及汽車尾氣及化工廠所產(chǎn)生的大氣污染都會造成香樟的黃化。

3. 5 . 人為因素此外, 人為因素、種植不當(dāng)是香樟黃化的首要原因[ 21] 。陳超燕在樟樹黃化病與市區(qū)立地條件的實驗研究中指出, 地表水泥覆蓋過度、土壤密度過大、污染嚴重、土壤營養(yǎng)條件不良等是形成香樟黃化的因素[ 9] ; 另外垃圾土中大量的有毒物質(zhì)、化肥農(nóng)藥使用不當(dāng)、路面經(jīng)常挖掘等人為因素均可影響樟樹的生長發(fā)育, 加速黃化病的發(fā)生[ 10] ; 與此同時, 人們錯誤地認為香樟適應(yīng)性強, 對已經(jīng)種下的香樟很少施酸性肥。

4 . 問題與展望從整體上看, 一直以來對香樟黃化病害的研究還比較粗淺, 多數(shù)停留在綜合治理的初級階段, 效果不甚明顯, 對于黃化病的防治仍在探索之中。對于香樟生理性黃化主要致病原因的研究, 各個研究結(jié)果并不一致。發(fā)病機制研究尚不夠系統(tǒng), 部分研究初步分析了缺鐵發(fā)病機理[ 25] , 但還沒弄清植物維持鐵穩(wěn)態(tài)的分子機制。對于其它元素缺乏或過剩的機理研究更是空白。另外, 香樟黃化病的遺傳性和傳染性尚需進一步探索。因此, 今后香樟黃化病害的研究, 一要深入開展?fàn)I養(yǎng)、生理、遺傳等方面的廣泛研究和探討, 找出香樟黃化的根本原因。二要進一步研究各元素導(dǎo)致黃化病的機理及在香樟體內(nèi)的拮抗或相加作用。三要從基因角度出發(fā), 找出香樟耐受低溫、鹽堿等基因表達的轉(zhuǎn)錄因子, 以降低香樟受環(huán)境因子脅迫而導(dǎo)致黃化的發(fā)病率。四要加強防治黃化病產(chǎn)品的開發(fā)應(yīng)用研究, 尋找合適的施藥途徑、劑量和時間, 以期從根本上防治甚至杜絕發(fā)生香樟黃化病。

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