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芍藥花期調(diào)控的研究
2011/7/4 16:42:11
芍藥是我國的傳統(tǒng)名花,栽培應(yīng)用始見于隋唐,宋代達到鼎盛時期。芍藥為具肉質(zhì)根的宿根花卉,耐旱性強、適應(yīng)性廣,花色繽紛艷麗,可用作花境、花壇及自然式栽植,若與山石相配則更具特色。芍藥除有較高的園林觀賞價值外,在國際市場上的盆栽和鮮切花栽培供應(yīng)量呈穩(wěn)步上升趨勢。據(jù)荷蘭花卉市場統(tǒng)計,在其他傳統(tǒng)鮮切花面臨市場飽和的情況下,芍藥切花近年來的需求呈不斷上升的趨勢,已成為世界花卉產(chǎn)業(yè)的后起之秀。
芍藥的自然花期為4月底~5月上旬,單株花期5~7天,花期短而集中是影響其觀賞特性的制約因子。揚州的城市建設(shè)定位在國家級旅游城、園林城和生態(tài)城,市花芍藥的特色綠化環(huán)境發(fā)展空間較大,初期試產(chǎn)的切花產(chǎn)品市場反映良好。但芍藥移栽時間受季節(jié)限制明顯,花期集中、觀賞期短的習性不能很好體現(xiàn)現(xiàn)代環(huán)境建設(shè)的景觀要求,花期調(diào)控技術(shù)的滯后也不利于生產(chǎn)的后續(xù)延伸,不便于產(chǎn)、供、銷一體化的商業(yè)運作。芍藥的常規(guī)栽培技術(shù)已不能適應(yīng)現(xiàn)代文明城市建設(shè)的發(fā)展節(jié)奏。芍藥花期調(diào)控生產(chǎn)技術(shù)的研究開發(fā),可順利解決芍藥的單季節(jié)移栽難題,擴大芍藥觀賞栽培的時域空間,并可突破芍藥自然花期4~5月的局限,實現(xiàn)周年供花生產(chǎn)。
芍藥花期調(diào)控研究
花期控制是根據(jù)植物開花習性和生長發(fā)育規(guī)律,人為地改變花卉生長環(huán)境條件并采取某些特殊技術(shù)措施,使之提早或推遲開花的措施。芍藥為多年生宿根花卉,其花芽屬于混合芽,開放后既開花又抽枝展葉,花期過后根部會形成新芽,于夏天之前在芽中繼續(xù)分化,形成包被生長點的芽鱗和花原基。到初秋,如果營養(yǎng)條件和開花激素適宜,花原基的生長點就發(fā)生質(zhì)變,轉(zhuǎn)入花芽分化階段,花芽形成后進入休眠,此時必須接受一個最低的低溫量值即需冷量才能打破休眠,翌年春季開花。
迄今為止,芍藥花期調(diào)控技術(shù)研究還很不成熟,遠落后于同屬的牡丹。特別是對于花芽分化的誘因仍然不太清楚,日本的大冢文夫曾推測初期溫度的下降可能是誘因。但是觀察到高緯度的長野縣比在低緯度的神奈川縣花芽分化遲,故單憑溫度缺乏說服力。芍藥像郁金香、風信子、藏紅花和一些蔥屬植物一樣,花芽的發(fā)生和分化都不需要低溫誘導(dǎo),而打破休眠及花莖的進一步伸長需要低溫,這與鳶尾、百合、洋蔥等其他一些地下芽植物顯著不同,原因是芍藥花芽由營養(yǎng)階段轉(zhuǎn)入生殖階段發(fā)生在9月。另外,植株的管理狀況如施肥、刈割早晚等對花芽分化也有重大的影響。目前,芍藥促成栽培所采取的措施一般都是通過低溫處理為打破休眠,而發(fā)育中的花芽只有在達到一定的發(fā)展階段后才能感覺到低溫。因此,在建立芍藥促成栽培系統(tǒng)時,必須考慮到芍藥頂端分生組織的分化階段。
影響芍藥花期調(diào)控的主要因子
溫度在長期的系統(tǒng)演化過程中,芍藥形成了獨特的低溫休眠特性,其種子和休眠芽均須經(jīng)過一定的低溫過程才能破除休眠而萌發(fā),這種休眠和萌發(fā)的獨特性表現(xiàn)為:芍藥種子和塊莖在秋季先產(chǎn)生根系,經(jīng)歷冬季一段寒冷低溫時期打破上胚軸和芽休眠后再出土萌發(fā)。試驗結(jié)果表明芍藥種子無論在低溫或常溫下的恒溫處理均不能萌發(fā),即使已經(jīng)開口露出根尖的種子在恒定的低溫條件下也無法生長,這可能與種子內(nèi)部的內(nèi)源抑制物質(zhì)尚未解除,必須在變溫條件下才能解除有關(guān),當胚根長到4cm左右時,低溫開始對下胚軸的生長發(fā)生作用,此時抑制物質(zhì)可能已解除,但上胚軸的休眠尚未打破,因此無胚芽伸長;當胚根長到6cm以上時,少數(shù)種子上胚軸的休眠已解除,胚芽開始伸長(圖1)。在露天變溫條件下,8月底大田播種的芍藥種子1個月左右就開始長出根尖(圖2)。
溫度在芍藥的花期調(diào)控中具有決定性的作用:一是打破植株休眠所需的低溫及持續(xù)的時間,二是在溫室中進行促成栽培必須接受一個最低的低溫量值才能打破休眠,但此值因品種而異。休眠解除后,莖的伸長和開花主要受環(huán)境狀況的調(diào)節(jié),其中氣溫占主導(dǎo)地位,后置于12.8℃~18.3℃的溫室中栽培獲得成功。日本也報道說,經(jīng)過或未經(jīng)過10天10~C的預(yù)冷處理,然后再經(jīng)過0oC低溫冷藏,最后在15℃以上條件下進行催花成功,但這些試驗的數(shù)據(jù)均不是很翔實。美國的Evans和Byme等發(fā)現(xiàn)在5.5℃條件下28天的冷藏已經(jīng)足以打破植株的休眠;當冷藏時間從28天漸次延長到140天時,植株萌芽至開花所需的時間縮短,而植株高度和莖的總數(shù)也隨之增加;但是當時間超過140天以上,所有的花芽均敗育。也有科技人員發(fā)現(xiàn)在2℃或6oc的條件下分別冷藏60天或70天,休眠的解除狀況最好;而10℃的較高溫度(42天)也能打破植株的休眠,之后經(jīng)過56~70天即可開花。這些都說明適宜的低溫可能對于植株休眠的打破更加有效。美國研究者有的試驗還證明,在4℃冷藏前輔以10天15℃預(yù)冷處理,開花率比單獨冷藏40天有顯著的提高(圖3、圖4)。
激素在芍藥花期調(diào)控上,植物激素應(yīng)用最多的是赤霉素,能部分有時甚至是完全代替低溫的作用。催花的芍藥植株于12月份入室時,若以赤霉素10mg/L溶液處理,則開花率提高,然而花期并不提早。采用赤霉素1000mg/L處理未經(jīng)冷藏的芍藥根系的研究則表明,處理后7.5天生成莖,但所有的花芽均敗育,分析原因可能是赤霉素濃度過高所致。美國的alevy發(fā)現(xiàn)赤霉素并不能促進花芽的發(fā)生和分化,而且只有在花芽形成后施用才有效,當用100mg/L的溶液250ml浸根時效果最佳,濃度太低會引起莖數(shù)目的減少,而濃度太高或過量施用則會引發(fā)大量的莖,但很多都敗育而不能產(chǎn)生花朵。各種濃度的細胞分裂素單獨或和赤霉素共同施用也產(chǎn)生很多花芽敗育的莖,試驗表明:0.005%濃度生根粉浸根的效果最好,濃度過大則對根系產(chǎn)生抑制作用。株施2g或噴施0.015%縮節(jié)胺可以控制植株高度,同時又不引起花蕾敗育。目前,對于芍藥開花周期中各種激素含量的變化還沒有做過測定,但相關(guān)研究已在同屬的牡丹中開展:發(fā)現(xiàn)生長素(IAA)和赤霉素(GA3)的含量在花器發(fā)育過程中處于較高水平,而脫落酸(ABA)的含量低于上述2種內(nèi)源激素。激素平衡方面,GA3/ABA、IAA/ABA處于較高水平,變化幅度較大;在催花過程中,研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)源激素及其平衡影響牡丹的花器發(fā)育,此成果對芍藥的研究具有啟發(fā)意義。
露地栽培條件下芍藥根休眠過程中內(nèi)源激素含量的變化,ABA含量是所測激素中最高的,并且ABA含量與芍藥休眠進程密切相關(guān)。秋季氣溫降低,芍藥新根生長旺盛,10月ABA含量較低;冬季嚴寒到來后芍藥逐漸進入休眠,11月ABA含量達到高峰,隨后持續(xù)的冬季低溫又使休眠逐漸解除,ABA含量逐漸下降,至2月又達最低值。GA1+3,含量的變化,9月上旬最高,至10月中旬降至較低水平,至11月有個小升幅,其后回復(fù)低值,至1月一直維持較低水平且變化不大,1月后又逐漸上升,此時芍藥芽鱗已展開,休眠逐漸解除。IAA含量的變化趨勢和GA1+3,基本相似,只是IAA含量的最低值是出現(xiàn)在11月,此時芍藥處于芽休眠、根生長旺盛階段,之后芽休眠逐漸解除,IAA含量又有上升趨勢(圖5)。
5℃恒溫冷藏條件下,芍藥根中內(nèi)源激素ABA的含量變化較為復(fù)雜,呈波浪式起伏。2周時ABA含量有一個低值,3周時達最高峰,之后就升降變化稍緩和,10周時又達到一小高峰。在試驗過程中發(fā)現(xiàn)其新根仍在不斷生長,這可能與5℃冷藏處理中芍藥的根并不是處于完全休眠狀態(tài)有關(guān),10周后內(nèi)源ABA含量的減少與休眠的解除有關(guān)。GA1+3、IAA含量的變化規(guī)律基本相似,前9周變化較緩和,根均勻生長,6周時有一小高峰。第10周時GA1+3、IAA含量都急劇上升達到峰值,后又迅速下降,此時芍藥休眠已被解除,新芽生長迅速。之后當芍藥的根莖生長正常時,GA1+3、IAA的含量又急劇下降。與露地栽培相比,GA1+3、IAA含量的變化有明顯差異:表現(xiàn)在芍藥破眠后,5℃冷藏的芍藥根GA1+3、IAA含量急劇升高;而露天栽培其含量是緩慢升高。表明5℃冷藏處理的破眠臨界期明顯短于露地栽培,這一特性對于芍藥促成或延遲花期,進行低溫春化的時間推算方面應(yīng)引起重視。
何小弟唐紅軍田躍萍
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