扦插的生物學(xué)機(jī)制

2011/6/13 8:44:43

扦插是植物無性繁殖的重要手段之一，通常包括莖插、根插、葉插和微扦插。前三者在多肉植物的營養(yǎng)繁殖中占有很大比重，微扦插則是組織培養(yǎng)中快速微繁殖的一種途徑。扦插是典型的營養(yǎng)繁殖，是不通過配子結(jié)合的生殖方式，扦插形成的植物和原植物是“同克隆系”的。所以，扦插繁殖屬于克隆繁殖的一部分。
扦插的材料一般是植物的莖、葉和根。比如仙人掌科植物長出的子球、十二卷長出的側(cè)芽以及切頂植株的頂部等都屬于莖扦插；萬象、玉扇、壽和巖牡丹的葉片也可以切下來扦插，這屬于葉插；一些植物的主根，比如萬象、黃葉地不容的根或塊根也可以用來繁殖，這屬于根插。也就是說，扦插的材料是多種多樣的，只要是植物體的一部分，具有一定的生物活性就可以扦插成功，長出和母株相同的小苗。
扦插的基質(zhì)要選擇排水良好的土壤中，適當(dāng)遮光，經(jīng)過一定的時間，扦插材料會長出不定根，然后形成不定芽，最后長成完整的植物體。通常所說的扦插，一般指莖插，實際上葉插和根插葉可以劃分入莖插。葉插的葉片基部必須帶有莖組織，同樣根插的根基部葉要帶有莖組織。這是因為莖組織在外界環(huán)境中形成維管系統(tǒng)的能力比較強(qiáng)，容易分化為根和芽。
在植物材料扦插的時候，會發(fā)生一系列生理生化改變，包括激素水平的調(diào)控、營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運和代謝、光照的影響、水分和溫度的影響等等。下面我就激素水平和營養(yǎng)轉(zhuǎn)運為主簡單談?wù)勄げ迳�根的生物學(xué)過程：
扦插包括不定根的形成以及芽的分化啟動。其中最主要的，也是決定扦插是否成功的標(biāo)志就是根系是否長出。那么說，不定根的形成是復(fù)雜的過程，如果能夠掌握不定根形成的規(guī)律，對于操縱扦插來說則易如反掌了。不定根的形成過程大致如下：扦插材料受傷——生長素重新分布——插條薄壁細(xì)胞/維管束細(xì)胞脫分化——潛伏根細(xì)胞團(tuán)形成——受到ctk刺激進(jìn)行細(xì)胞分裂——根原基原始體形成——細(xì)胞重排——根原基形成——根分化——維管束連接——根原基生長——不定根形成。這個過程是經(jīng)典的扦插機(jī)理，近幾年來隨著生物化學(xué)和分子生物學(xué)研究的不斷深入，對扦插不定根形成的激勵有了更深刻的認(rèn)識，植物生理學(xué)家jarvis將不定根的形成劃分為四個時期，各時期具有不同的激素調(diào)控效應(yīng)：
第一期：誘導(dǎo)期。扦插材料受到創(chuàng)傷，脫離了母體，這個時候其體內(nèi)生長素類物質(zhì)將重新分配，向根部轉(zhuǎn)運，積累在扦插材料的生根區(qū)。碳水化合物（糖類）也隨同生長素一并向基部運輸，以提供生根所需的營養(yǎng)。在植物根部生長素類物質(zhì)積累（主要是吲哚乙酸），這些激素素促進(jìn)了扦插材料生根區(qū)某些細(xì)胞的脫分化，由正常的維管束細(xì)胞轉(zhuǎn)化為愈傷細(xì)胞，形成了具有分化能力的細(xì)胞。這個時期，大多數(shù)細(xì)胞處于高度活化狀態(tài)，但并沒有分裂。細(xì)胞的分裂大約出現(xiàn)在誘導(dǎo)期進(jìn)行的24 ~48小時之后，這個時期生長素類物質(zhì)濃度恰好達(dá)到促進(jìn)分裂的濃度，同時在扦插材料整體物質(zhì)轉(zhuǎn)運的基礎(chǔ)上，一部分細(xì)胞分裂素物質(zhì)被轉(zhuǎn)運到生根區(qū)，此時扦插就由誘導(dǎo)期轉(zhuǎn)入啟動早期。兩個時期的標(biāo)志就是一定濃度的細(xì)胞分裂素物質(zhì)（ctk）轉(zhuǎn)運到生根區(qū)，并啟動了細(xì)胞分裂。
第二期：啟動早期。扦插材料的生根區(qū)形成的愈傷細(xì)胞開始在ctk作用下分裂。經(jīng)過一定的細(xì)胞分裂，部分細(xì)胞開始形成最原始的根原基細(xì)胞團(tuán)，在ctk和吲哚乙酸作用下開始分化形成根原基和相關(guān)的維管束系統(tǒng)。這個時候，乙烯類物質(zhì)和生長素類物質(zhì)開始減少，大大促進(jìn)了根原基的形成，隨后進(jìn)入啟動晚期。這里要指出的是，為什么在這個時期會出現(xiàn)乙烯類物質(zhì)和生長素類物質(zhì)的減少：實際上，在扦插材料剛剛脫離母體的時候，有一種“傷害效應(yīng)”，這個信號啟動了植物細(xì)胞內(nèi)“累積iaa防護(hù)系統(tǒng)”進(jìn)而開始產(chǎn)生植物多酚，這些酚類物質(zhì)和硼酸鹽結(jié)合形成復(fù)合體，這種復(fù)合體激活“吲哚乙酸氧化酶”，此時恰好在啟動早期和晚期的銜接處。此時iaa濃度大大降低，與此同時乙烯產(chǎn)生，這兩者都可以協(xié)同根原基的形成，有人報道乙烯也可以提高iaa氧化酶的活性，也就是說，乙烯也是使得iaa水平降低的。
第三期：啟動后期。這個時期，根原基形成了，在ctk作用下開始發(fā)出不定根。與此同時，不定根的形成會產(chǎn)生大量的ctk，這些ctk將向頂端轉(zhuǎn)運，最終促進(jìn)芽分化和莖的生長，此時，扦插由啟動后期轉(zhuǎn)入生長分化期。
第四期：生長分化期。這個時期的主要特點就是大量不定根形成和莖尖開始萌動生長，標(biāo)志扦插成功。
在這四個時期中，吲哚乙酸（iaa）起著決定性作用，iaa的積累和從新分布決定了誘導(dǎo)期和啟動初期的細(xì)胞生長轉(zhuǎn)化情況，在第三期iaa的降低和乙烯的產(chǎn)生促進(jìn)了根原基的形成。那么說，iaa是呈現(xiàn)波浪狀作用的，這提示持續(xù)維持較高的生長素水平是不利于不定根的產(chǎn)生的。很多朋友喜歡大量使用生根粉，有些朋友的植物持續(xù)了很1年多都沒有生根等等，這都是和iaa水平持續(xù)過高有關(guān)。所以，我們建議在促進(jìn)生根的初期可以適當(dāng)使用生長素類物質(zhì)（生根粉的主要成分），但不可過多，把握生長素的效用持續(xù)2~7天為宜。與此同時，可以認(rèn)為給硼酸鹽，才促進(jìn)iaa氧化酶的活性，降低生長素水平，此時可明顯看到不定根的生成。同樣，外施乙烯類物質(zhì)（如：乙烯利）可以促進(jìn)扦插的啟動后期不定根的形成。
生長素類物質(zhì)的生根作用也是不同的，近幾年來合成的吲哚丁酸（iba）和1-萘乙酸（naa）都可以用來代替不穩(wěn)定的吲哚乙酸。同時，iba促進(jìn)形成長而細(xì)的不定根，而naa促進(jìn)形成短粗的不定根。如果兩者配合將達(dá)到很好的生根效果。赤霉素（gax）抑制啟動早期的細(xì)胞分裂，所以它將抑制根系的形成：這提示，采用赤霉素抑制劑——植物生長延緩劑類物質(zhì)（如：多效唑、比久等），可以促進(jìn)根系的生長。 細(xì)胞分裂素類物質(zhì)濃度如果過高，也會抑制扦插生根效應(yīng)。乙烯對不定根形成的效果有各種結(jié)果，如果濃度適宜則會促進(jìn)生根，若過高則抑制。
在營養(yǎng)物質(zhì)方面，碳水化合物的含量也直接影響不定根的形成，主要原因是，碳水化合物作為能量的提供者，是保證激素發(fā)揮生物學(xué)效應(yīng)的動力。所以，扦插材料如果營養(yǎng)狀況良好對生根是有利的，所以進(jìn)行扦插盡量在生長旺盛時期進(jìn)行。如：星球數(shù)扦插選擇春天，巖牡丹屬選擇秋天，原因是這個時期他們正好處于花芽分化階段，儲存了大量的養(yǎng)分，但不要等到開花以后再扦插，這樣將大大降低生根率。另外，氮元素對生根由一定的抑制作用，同時鉀和磷對生根有促進(jìn)作用，鈣離子對后期維管束的形成是必要的。所以建議對提供扦插材料的母株哚施用磷鉀肥和鈣物質(zhì)：如，過磷酸鈣和磷酸二氫鉀，避免使用銨類和硝酸鹽。
光照因素：光照對生長素的產(chǎn)生有一定的促進(jìn)作用，所以建議在扦插時提供一定的光照。但是必須是暗光，原因是：過強(qiáng)的光照對尚無吸收養(yǎng)分能力的扦插材料具有一定的傷害作用，它將消耗扦插材料的養(yǎng)分和水，不利于后期的生根。
光照會造成生長素在頂端分布，不利于向基部轉(zhuǎn)運。如果完全黑暗不但不利于生長素分泌，反而會促進(jìn)霉菌生長，造成腐爛。
值得提出的是，一種經(jīng)典的扦插材料的處理方法是很有效的，這就是“黃化處理”。就是在要進(jìn)行扦插的部位用不透光的紙罩住，等待這個部位綠色減退，再動刀子將這個材料取下來，晾干傷口后扦插。原理是，黃化處理可以減弱植物多酚的合成，在初期提高生長素水平。同時黃化能促進(jìn)生長素向基部富集，協(xié)調(diào)激素水平。所以黃化處理是值得提倡的。
“防霉粉”是一種具有高度脫水效果的鈣制劑，其原理很簡單，就是問了讓傷口快速脫水，同時產(chǎn)生抑制細(xì)菌生長作用。它主要生理學(xué)作用，我們認(rèn)為主要由三點：1.快速干燥傷口，防止材料過度脫水，縮短后期恢復(fù)生長時間。2.抑制細(xì)菌生長，堿性的鈣鹽具有抑制細(xì)菌生長的作用，在扦插中尤為重要。就算沒有防霉粉，我們也要噴施殺菌物質(zhì)。3.促進(jìn)生長素向生根區(qū)富集。4.拮抗iaa氧化酶，提高iaa水平。5.協(xié)同硼元素，提高啟動晚期生根作用。
在濕度方面建議提高空氣濕度，而降低基質(zhì)濕度。因為沒有生根的扦插材料是不能吸收基質(zhì)的水分的，而基質(zhì)過濕會滋生霉菌造成腐爛。較高的空氣濕度，能協(xié)調(diào)細(xì)胞氣——水平衡，穩(wěn)定代謝。所以一定的空氣濕度是必須的。
以上是從幾個大方面來討論扦插的機(jī)制，許多東西如果仔細(xì)思考的話，和我們的日常栽培是密不可分的。一些朋友過分迷信生根粉什么的，其實是個大誤區(qū)。
希望朋友們仔細(xì)思考一下扦插的每個階段的特點，從而根據(jù)您的植物情況選擇合適的環(huán)境和有效的生根促進(jìn)物質(zhì)。

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