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鈣在園林植物生理代謝中的作用
2011/1/21 19:08:27
鈣是一種根重要的礦質(zhì)元素,是植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素之一,在植物生理活動中,既起著結(jié)構(gòu)成分的作用,也具有酶的輔助因素功能,它能維持細(xì)胞壁、細(xì)胞膜及膜結(jié)合蛋白的穩(wěn)定性,參與細(xì)胞內(nèi)各種生長發(fā)育的調(diào)控作用。由于鈣在土壤中含量比較豐富,一向不被人們所重視。近年來,隨著園林植物鈣調(diào)素的發(fā)現(xiàn)與研究的深入,鈣與園林植物的生理關(guān)系也逐漸引起人們的關(guān)注。本文就近年來鈣素在園林植物生理代謝中的作用研究進展進行綜述。
一、鈣在細(xì)胞中的存在形式
植物從氯化鈣等鹽類中吸收鈣離子,鈣離子無色、無磁性,并且不參加任何氧化還原反應(yīng)。鈣在細(xì)胞中以多種形式存在,當(dāng)細(xì)胞中的鈣含量在0.1-10mmol/L時,可分為游離鈣、結(jié)合鈣和貯存鈣。不同形態(tài)的鈣具有不同的生理功能。鈣主要存在于葉子或老的器官和組織中,它是一個比較不易移動的元素。
二、鈣在植物體內(nèi)的功能
(一)鈣對細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和功能的影響
細(xì)胞壁主要由纖維素、半纖維素和果膠3種多糖組成,電鏡觀察證實鈣與細(xì)胞壁中果膠酸形成果膠酸鈣,保護細(xì)胞中膠層結(jié)構(gòu)。當(dāng)鈣在樹體內(nèi)以果膠酸鈣形態(tài)存在時,是細(xì)胞壁和細(xì)胞間層的組成部分,它使相鄰細(xì)胞相互聯(lián)結(jié),增大細(xì)胞的堅韌性。大量研究表明,鈣在維持植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性中起重要作用。
(二)鈣對細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的影響
鈣可維持細(xì)胞膜的完整與穩(wěn)定。細(xì)胞膜和液胞膜均是蛋白質(zhì)和脂肪構(gòu)成,而鈣又能影響膜磷脂和膜蛋白在細(xì)胞膜內(nèi)表面的排布,進而維持了膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。鈣還能減低膜的透性,改變膜對離子的選擇性和親和性,對一些破壞膜完整性的因素有拮抗作用。細(xì)胞中鈣可分為幾個鈣庫,處于動態(tài)平衡中,它們調(diào)節(jié)細(xì)胞外的離子環(huán)境與質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功能,當(dāng)鈣庫平衡失調(diào)時,則會發(fā)生代謝失調(diào),引起生理病害。
(三)鈣對細(xì)胞內(nèi)酶活性的調(diào)控作用
在植物細(xì)胞內(nèi),鈣離子作為第二信使與鈣調(diào)素結(jié)合形成ca2+一鈣調(diào)素復(fù)合物,可活化NA激酶、環(huán)式核苷磷酸脂酶和Ca-ATP酶等;參與多種代謝活動。其機理為:當(dāng)植物體細(xì)胞受到外界環(huán)境的刺激時,可引起細(xì)胞質(zhì)游離ca2+的增加,隨后ca2+便與CaM結(jié)合而活化,作用于一些生理生化反應(yīng)的位點上,將刺激的信息轉(zhuǎn)化為具體的生化反應(yīng)。缺鈣會造成果實對各種體外刺激反應(yīng)遲鈍,導(dǎo)致生理病害的發(fā)生。
三、鈣對植物激素作用的影響
植物激素的生理作用十分廣泛,對園林植物生長發(fā)育的許多生理生化過程都有調(diào)節(jié)控制作用。經(jīng)研究表明,植物激素的這些作用與鈣素有關(guān)。
鈣對植物內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)功能起著修飾作用,鈣對激素的反應(yīng)不僅有放大的作用,而且在某些方面也有縮小作用。目前已知,外源高濃度ca2+抑制乙烯生成,延緩衰老:胞質(zhì)內(nèi)ca2+增加,促成乙烯生成,加速衰老。鈣對乙烯的生成影響較為復(fù)雜,這可能與乙烯的生成遭受的影響因素復(fù)雜有關(guān)。
鈣對生長素運輸?shù)挠绊戵w現(xiàn)在生長素的結(jié)合位點上,第一結(jié)合位點位于細(xì)胞膜上,這個結(jié)合位點可被其它二價陽離子所替代,而第二結(jié)合位點直接參與生長素的分泌,可能引起第二信使的使用。這個結(jié)合位點對鈣具有專一性。
其它植物激素與鈣關(guān)系也根密切。如蘋果噴施激動索可促使ca向成熟葉片中移動。其作用機制有人認(rèn)為可能是延遲了葉片衰老,或提高了葉片的蒸騰強度。
四、鈣與果實品質(zhì)的關(guān)系
鈣是決定果實品質(zhì)的一種重要礦質(zhì)營養(yǎng)元素。果實中的鈣有兩種存在形式,即非原生質(zhì)體鈣和原生質(zhì)體鈣,前者與果實的強度有關(guān),在細(xì)胞中起骨架作用:后者與細(xì)胞膜的韌性有關(guān)。
(一)鈣與果實采后生理病害
許多果實的生理失調(diào)癥狀與缺鈣有密切的關(guān)系,研究表明。缺鈣時,細(xì)胞的功能減弱,細(xì)胞膜的流動性和透性發(fā)生改變,中膠層中鈣與果膠的連結(jié)被破壞,進而影響細(xì)胞之間的黏結(jié)性,使組織衰老或壞死。許多果實采后,隨著貯藏時間的增加,成熟度會提高,而細(xì)胞壁的果膠會降解,水溶性鈣含量提高,這樣就使細(xì)胞壁上結(jié)合的鈣大量減少,以致細(xì)胞壁區(qū)域與細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的濃度差受到破壞,這對維持細(xì)胞功能和延緩衰老非常不利,導(dǎo)致缺鈣產(chǎn)生的病害加劇。
采前或采后鈣處理對防止或是減輕生理病害的發(fā)生起到良好的作用,鈣提高果實抵抗力的機理可能是:(1)鈣促進傷口木栓化。(2)鈣離子與細(xì)胞壁中的果膠結(jié)合,維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),減少細(xì)胞壁的透性,防止果實軟化,從而提高果實抗性。
(二)鈣與果實的儲藏關(guān)系
鈣對果實成熟衰老的調(diào)控作用已有相關(guān)研究。許多試驗表明,果實組織中維持較高的鈣素水平,可以保持果實硬度,降低呼吸速率,抑制乙烯的生成,延長果實的貯藏壽命,提高果實的品質(zhì)。用cac12處理采后荔枝表明,一定濃度中的鈣果實中果膠酶,多聚半乳糖酸活性發(fā)生作用,推遲這種酶活性高峰的來臨,從而延遲果實的衰老。經(jīng)鈣處理的梨和水蜜桃、柑橘、楊梅、獼猴桃、蘋果均能改善果實品質(zhì),延長貯藏期。
(三)果實增鈣措施
許多研究表明,果實內(nèi)鈣含量的增加,可以明顯降低果實貯藏期的呼吸強度,提高抗寒能力。通常生產(chǎn)實踐中,采用采前或采后鈣處理,這樣對防治或減輕生理病害發(fā)生起到很好的效果。生產(chǎn)實踐證明,給蘋果樹補鈣可有效促進果實著色和果面蠟質(zhì)形成,減輕病蟲害的發(fā)生,大大提高果品質(zhì)量。
五、總結(jié)和展望
綜上所述,鈣在園林植物生理代謝中的作用是多方面的。隨著近年來植物鈣調(diào)素研究的逐漸深入,從細(xì)胞和分子水平來探討鈣的作用機制,對鈣與園林植物生理代謝的影響有著十分重要的意義,隨著鈣素研究的深入進行,這些成果必將豐富鈣素營養(yǎng)的理論和實踐,對園林植物的生產(chǎn)具有重大的指導(dǎo)作用。
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