淺談春化作用的機(jī)理以及低溫與春、蕙蘭開花的關(guān)系

2010/12/15 20:08:40

蘭花的欣賞與栽培在我國有著悠久的歷史，其清香、素雅之美，深受歷代文人墨客的青睞。作為中國蘭文化主要代表的春、蕙蘭，以其獨特的儒雅身姿，博得了眾多養(yǎng)蘭愛好者的喜愛。然而，由于其獨特的生長習(xí)性，大部分春、蕙蘭都生長在具有明顯冬冷的地區(qū)，在花蕾的孕育期必定要經(jīng)過一段時間的低溫，這樣要讓其在沒有寒冷季節(jié)的南方順利開花就變得比較困難，同時也成為春、蕙蘭推廣普及的主要障礙。人工營造低溫環(huán)境當(dāng)然是使其正常開花最直接有效的方法，但是作為一般的養(yǎng)蘭愛好者很少有條件能夠做到，所以尋找一種經(jīng)濟(jì)有效的方法來代替低溫以使春、蕙蘭能夠在南方地區(qū)順利開放就成為一個亟待解決的問題。
春化作用
談到低溫促花，就不得不提到另一個人們熟知的名詞——春化作用，雖然后面要提到的低溫促進(jìn)春、蕙蘭開花現(xiàn)象與春化作用并非同一科學(xué)范疇，但是科學(xué)地理解春化作用對我們正確地認(rèn)識春、蕙蘭低溫促花現(xiàn)象是有很大幫助的。
植物開花是一個高度復(fù)雜的，在一定遺傳背景控制下的生理生化及形態(tài)發(fā)生過程。高等植物的開花可分為成花誘導(dǎo)、花的發(fā)育和器官的形成等過程，其中成花誘導(dǎo)過程是花的發(fā)育和花器官形成的基礎(chǔ)。確切的說，春化作用也就是針對某些高等植物由營養(yǎng)生長向生殖發(fā)育轉(zhuǎn)變的過程來說的，這一過程是植物個體發(fā)育中最關(guān)鍵的步驟，是由環(huán)境和自身的發(fā)育信號共同調(diào)控的，在學(xué)術(shù)上稱之為成花的決定過程。春化作用的機(jī)理現(xiàn)在并不是十分清楚，早期大量的生化研究表明，春化過程中植物體內(nèi)的各種可溶性小分子物質(zhì)大幅度的增加，如糖、脯氨酸、Vc等，但外源引入這些物質(zhì)并未促進(jìn)花芽分化，所以這些物質(zhì)的積累并不一定是導(dǎo)致花芽分化的原因。春化作用也引起體內(nèi)某些酶活性變化，如過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶等，其中某些酶活性在低溫的作用下或增強(qiáng)或減弱，所以也并不能說明一定和花芽分化有關(guān)。
之前的研究者還根據(jù)植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯�殖生長時體內(nèi)碳氮比的變化提出了C/N理論。C/N理論確實能解釋一些高糖低氮促進(jìn)開花的現(xiàn)象，但此學(xué)說對大多數(shù)長日照植物或中性植物較為適用，對短日照植物則表現(xiàn)出矛盾的一面。碳水化合物的積累是花芽分化所必須的，但較高濃度的碳水化合物并未導(dǎo)致成花，所以它也不是成花的唯一決定因子。還有一些研究表明植物經(jīng)過春化作用后，某些蛋白質(zhì)如鈣調(diào)素以及一些激素類物質(zhì)在植物體內(nèi)以及花芽分化部位的濃度有著明顯的變化，表明這些蛋白質(zhì)以及激素可能與低溫促使花芽分化有關(guān)。此外大量研究證明赤霉素可以代替低溫促進(jìn)某些植物開花。赤霉素的生理作用主要是促進(jìn)植物莖的伸長，但在不少植物中也表現(xiàn)出促進(jìn)開花的功能。長日照植物或二年生需要春化的植物在成花誘導(dǎo)過程中體內(nèi)赤霉素含量都有所增加，進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)赤霉素合成途徑中的關(guān)鍵酶也是受低溫誘導(dǎo)的，它在春化過程中起著重要的作用。對于許多需春化的植物，春化的需求可以部分或全部地被施用赤霉素所取代。但是也有研究結(jié)果表明，赤霉素可能并沒有直接作用于春化過程中，而是啟動了另外的促花途徑，因為在某些植物中赤霉素并不能代替春化作用單獨的誘導(dǎo)花芽的分化，赤霉素與春化的相關(guān)性因不同的物種而有所差異。
現(xiàn)在一般認(rèn)為春化作用是指植物在低溫誘導(dǎo)下通過受體引發(fā)細(xì)胞內(nèi)的一系列信號傳導(dǎo)過程，啟動開花決定過程中相關(guān)控制基因的表達(dá)，并在諸多關(guān)鍵基因的相互作用以及代謝途徑的相互制約下，引起花芽分化，進(jìn)而導(dǎo)致花器官發(fā)生。這些過程是由許多特異性基因按一定的時空順序程序性的啟動和關(guān)閉所控制的，各個基因既具有獨立的功能，又相互影響、相互制約。一般當(dāng)植物完成成花決定過程后，花器官形成和發(fā)育過程基本不需要特殊條件，可在正常的生長條件下進(jìn)行，而決定過程則需要在特定的，以某一因子為主的綜合環(huán)境條件下才能順利進(jìn)行和完成。
春化作用有許多特征可以用控制開花的關(guān)鍵基因的去甲基化假說解釋。春化的低溫感受部位是莖尖。低溫有可能打亂基因原有的甲基化水平，即原有DNA的甲基傳遞給了正在分裂的細(xì)胞的新合成的DNA，這很可能是因為DNA甲基轉(zhuǎn)移酶的低溫激活。春化相關(guān)基因的甲基化程度可能隨著DNA復(fù)制過程的不斷進(jìn)行而逐漸減小。正常擬南芥的一些早花和晚花突變體需要經(jīng)春化才能開花，但當(dāng)種子萌發(fā)時加入甲基化試劑5－氮胞苷，便不需低溫即可成花，表明甲基化對春化過程有重要作用。
2001年國外學(xué)者在對擬南芥成花過程研究的基礎(chǔ)上，提出了植物成花的多途徑理論。三條植物成花的不同途徑分別是依賴光周期的成花途徑、自主成花途徑以及依賴春化的成花途徑。其中自主成花途徑、依賴春化的成花途徑中共同涉及到了FLC基因�；�因FLC可能是春化反應(yīng)的關(guān)鍵基因，而與自主成花途徑有關(guān)的一部分基因也參與春化途徑中的關(guān)鍵基因FLC的調(diào)控。自主成花途徑是對光周期或春化信號都不甚敏感的開花途徑，依靠體內(nèi)各基因間的相互拮抗和協(xié)同作用而使植物到達(dá)一定生長階段后開花，其下游關(guān)鍵調(diào)節(jié)基因就有FLC，F(xiàn)LC對花分生組織特性基因LFY起抑制作用。對需要春化的植物研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)LC的表達(dá)水平與對植株低溫處理的時間呈數(shù)量關(guān)系，低溫處理時間越長，F(xiàn)LC的表達(dá)越弱，而FLC對植物成花是起抑制作用的。一系列研究表明，春化的低溫作用可能在于相關(guān)基因的去甲基化，這些基因的產(chǎn)物降低了FLC的表達(dá)活性，消除了FLC對成花的抑制作用，從而解除赤霉素合成途徑的阻斷最終導(dǎo)致植株在一定時期開花。在以上研究的基礎(chǔ)上，還發(fā)現(xiàn)了一些抑制開花的基因，如EMF、TFL1、CLF、WLC，這些基因可能分別或共同作用于以上幾種開花途徑的下游，并與莖尖分生組織特性基因LFY作用而調(diào)節(jié)開花。
近期對擬南芥的研究也將FLC和赤霉素的活動聯(lián)系起來——FLC持續(xù)過量表達(dá)的植株其表現(xiàn)型與降低赤霉素活性的植株表現(xiàn)型相一致。赤霉素在擬南芥中是重要的開花引發(fā)物，但在植物春化反應(yīng)中的作用仍然是一個很有爭議的問題。FLC可能通過調(diào)控赤霉素的生物合成而阻斷莖尖的赤霉素活性。未經(jīng)春化的植株莖尖的赤霉素生物合成被阻斷，而這種阻斷又可以被春化解除。赤霉素在春化過程和其他開花途徑中的作用機(jī)理還有待于繼續(xù)探討。
蔗糖在自主開花途徑中起著重要的作用。春化降低了FLC的表達(dá)水平，這表明蔗糖可能在自主途徑中同樣降低了FLC的表達(dá)。實驗結(jié)果表明使擬南芥的一些突變體和生態(tài)型的莖尖與含有蔗糖的培養(yǎng)基相接觸，甚至在完全無日照情況下都可以誘導(dǎo)其早花。
總得來說，F(xiàn)LC基因是春化途徑中的關(guān)鍵基因，同時也被自主開花途徑中的有關(guān)基因調(diào)控，該基因同時存在于兩條途徑的下游，而赤霉素可能位于FLC的下游與分生組織特性基因LFY相作用而導(dǎo)致開花。低溫春化可能先引起相關(guān)基因的去甲基化，以某種機(jī)制抑制了FLC的表達(dá)，從而解除了對赤霉素合成的阻斷，最終使植株轉(zhuǎn)向生殖生長。
低溫適應(yīng)
以上是對植物春化作用機(jī)理的一些簡要敘述，現(xiàn)在我們再把目光回到春、蕙蘭的低溫促花現(xiàn)象上來�！按夯�作用”這個名詞是何人何時引入到春、蕙蘭的開花問題上已無從查起，我們尚且不去討論此概念引用的對錯問題，但起碼有一點可以肯定——人們習(xí)慣性地用在春、蕙蘭低溫促花上的“春化作用”與植物學(xué)中春化作用的科學(xué)定義是不同的。植物學(xué)上春化作用的結(jié)果涉及到營養(yǎng)生長向生殖發(fā)育的轉(zhuǎn)變，也就是花芽的形成，但是在春、蕙蘭上顯然不是這樣。我們都知道，春、蕙蘭花芽形成時期是在每年的6－8月份，可以說這是一年中氣溫最高的時期，在這一段時期花芽的形成過程根本不涉及到低溫春化。同樣，就算是在沒有冬冷的地區(qū)，花芽也是可以正常形成的，也就是說春、蕙蘭的花芽分化并不需要低溫的誘導(dǎo)�；蛟S我們可以把春、蕙蘭的成花途徑歸到自主成花途徑中去，也就是說可能是通過對光周期或春化信號都不甚敏感的開花途徑，依靠體內(nèi)各基因間的相互拮抗和協(xié)同作用促使成花，這其中必然也涉及到FLC以及赤霉素參與的調(diào)控。所以說春、蕙蘭的開花并不需要植物學(xué)上所說的春化作用。那么為什么“春化作用”又會為如此多的養(yǎng)蘭愛好者所津津樂道呢？因為事實上在春、蕙蘭的原產(chǎn)地，花芽發(fā)育過程中確實要經(jīng)過一段低溫時期，以往的經(jīng)驗說明，如果不經(jīng)過低溫馴化，春、蕙蘭經(jīng)常會出現(xiàn)花芽干癟枯死的現(xiàn)象，即使最后花可以開放，花葶也無法伸長，大大地降低了蘭花的欣賞價值。這樣看來，低溫也確實使春、蕙蘭的生理狀態(tài)發(fā)生了一系列的變化，這些變化決定了已經(jīng)形成的花芽是否能夠正常開放。
那么這種低溫馴化與春化作用是否有一定的關(guān)系？這種低溫馴化是否象春化作用一樣不可或缺？這種低溫馴化是否可以用其他的方式取代以獲得同樣的促花效果呢？
談到這里不得不提起另一個植物學(xué)名詞——低溫適應(yīng)。植物對環(huán)境低溫同樣存在著信號的感知與傳遞，并將其轉(zhuǎn)為細(xì)胞內(nèi)信號，經(jīng)過不同的信號傳導(dǎo)途徑，最終調(diào)控與抗寒、休眠有關(guān)基因的表達(dá)，產(chǎn)生特異性生理效應(yīng)。大量的研究已闡明春化低溫引起植物反應(yīng)與低溫適應(yīng)而引起植物應(yīng)急反應(yīng)有不同的作用機(jī)理，春化和抗冷性是受兩個完全獨立的遺傳系統(tǒng)調(diào)控的，春化基因與冷適應(yīng)基因在遺傳學(xué)上屬于不同的基因，在功能上也不相同，但它們之間存在著某種協(xié)作關(guān)系。一部分冷適應(yīng)基因還能被干旱、脫落酸、短日照等誘導(dǎo)。植物在遇到低溫時必定會有一個冷適應(yīng)的過程，春、蕙蘭在冬季來臨時也不例外，其體內(nèi)必定也有著一系列的基因程序性抑制和表達(dá)，有關(guān)抗凍的基因被啟動，從而合成較多的蛋白質(zhì)，細(xì)胞液濃度增大，抗寒性增加，同時植物進(jìn)入休眠。研究發(fā)現(xiàn)低溫對花芽可溶性糖的累積影響顯著，隨著低溫的累積花芽逐漸解除休眠，花芽的物質(zhì)及能量代謝逐漸加強(qiáng)，可溶性糖含量逐漸上升�？扇苄蕴强梢跃S持細(xì)胞膜在低溫下的正常功能，增強(qiáng)植物的抗寒性，為呼吸作用提供能量。相關(guān)實驗也證明總的碳水化合物及蔗糖含量的增加是花芽在解除休眠過程中順利發(fā)育的條件。植物體內(nèi)淀粉含量與可溶性糖含量變化趨勢相反，說明花芽在解除休眠進(jìn)程中可溶性糖與淀粉相互轉(zhuǎn)變，以適應(yīng)不同生理狀態(tài)的需要。前面已經(jīng)提到伴隨低溫的累積與花芽休眠的解除，內(nèi)源激素赤霉素含量明顯增加，而赤霉素可以誘發(fā)α－淀粉酶及某些水解酶的合成，促使淀粉水解為糖，為花芽的代謝活動提供能量。另一方面對蛋白質(zhì)的研究結(jié)果顯示，游離氨基酸含量與可溶性蛋白質(zhì)含量呈相反的變化趨勢，說明花芽解除休眠過程中在不斷進(jìn)行著生理生化的變化，游離氨基酸合成可溶性蛋白或者可溶性蛋白分解為游離氨基酸，以滿足花芽代謝活動的需要。植物體內(nèi)的可溶性蛋白大多數(shù)是參與各種代謝的酶類，蛋白含量開始明顯增加，說明此時花芽代謝活動增強(qiáng)，花芽逐漸解除休眠。一般低溫前期游離氨基酸含量緩慢上升，而可溶性蛋白含量下降，說明蛋白質(zhì)分解為氨基酸為合成新的蛋白質(zhì)等生理變化提供原料，后期花芽逐步解除休眠，游離氨基酸含量急劇下降，此時正是蛋白質(zhì)含量急劇上升的時期，說明大量氨基酸合成蛋白質(zhì)以滿足花芽代謝活動增強(qiáng)的需要。
春、蕙蘭在遇到低溫之前，一直是處于旺盛的營養(yǎng)生長時期，這時花芽雖然也在逐漸的膨大，但并不具備開放的所有條件，花芽中的一些關(guān)鍵物質(zhì)的濃度還處于較低的水平，相對于營養(yǎng)體，生殖器官仍然處于相對的休眠期；只有在進(jìn)入低溫期之后，營養(yǎng)生長逐漸減緩，一些相關(guān)基因表達(dá)，花芽的休眠逐漸被解除，使得花芽中的一些關(guān)鍵物質(zhì)得以積累，其中很可能還涉及到赤霉素等激素含量的升高，最終使花芽具備了抽葶放花的物質(zhì)基礎(chǔ)，當(dāng)氣溫回升時，外界的溫度信號通過植物體的信號傳遞系統(tǒng)使得植物體完成開花前最后的一系列生理生化反應(yīng)，花芽最終完成了抽葶放花的過程。
由此看來，春、蕙蘭所需要的低溫很主要的一個方面是使蘭花的營養(yǎng)生長減緩以進(jìn)入休眠的狀態(tài)，同時誘導(dǎo)一些相關(guān)基因的表達(dá)以改變細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的成分與比例，這時花芽內(nèi)也在進(jìn)行著復(fù)雜的生理生化變化，雖然外部形態(tài)變化不大，但相較之于高溫時期，花芽反而進(jìn)入了較為旺盛的物質(zhì)積累時期，為溫度回升后的抽葶放花奠定了基礎(chǔ)。那么我們是否可以大膽的設(shè)想：無論是采用什么方法，只要是使得春、蕙蘭在相應(yīng)時期營養(yǎng)生長得到一定的停滯，以便花芽能夠有充分的時間積累開花所需的相關(guān)物質(zhì)，或者向植物體外源引入這些花芽抽葶放花所需要的關(guān)鍵物質(zhì)，以便植物體順利完成其后的一系列生理生化反應(yīng)，就能夠使春、蕙蘭在未經(jīng)低溫馴化后順利放花呢？事實證明是可以的，一些蘭友已經(jīng)成功地使用赤霉素在無低溫條件下使春、蕙蘭順利開花，還有的蘭友也非常聰明地用迫使?fàn)I養(yǎng)體休眠地方法達(dá)到了同樣的目的，如臺灣的郭建妙先生，充分應(yīng)用了春、蕙蘭管理上的技巧，以控水和降低相對濕度的方式人工地迫使春蘭的營養(yǎng)生長進(jìn)入半休眠狀態(tài)，成功地使春蘭在沒有冬冷的寶島臺灣放出了艷麗的花朵。
當(dāng)我們真正地了解了春、蕙蘭低溫促花的機(jī)理，就能夠去嘗試一些全新的管理方法以滿足不同地區(qū)養(yǎng)蘭愛好者的需要，但我們并不能就此認(rèn)為已經(jīng)找到了可以完全代替低溫的促花方法。事實上未經(jīng)低溫處理的春、蕙蘭其花品與這些名品的上佳開品還是有一定距離的。換句話說，我們找到了問題的關(guān)鍵，但是還沒有看清問題的全部，我們要做的是進(jìn)一步探索，不斷完善新的管理方法，讓春、蕙蘭在全國各地都能夠展現(xiàn)其最完美的身姿。

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