野牛草生物學(xué)特性與坪用性狀改良

2010/12/15 20:08:40

野牛草起源于美洲中南部，為禾本科野牛草屬植物。多年生，生長緩慢，抗逆性強。20世紀(jì)40年代，野牛草作為水土保持植物引入我國，在甘肅地區(qū)首先試種，后在我國西北、華北及東北地區(qū)廣泛種植。近年來，我國水資源短缺的狀況日益嚴(yán)重，水已成為影響城市草坪發(fā)展的主要因素。野牛草抗性強，耐低養(yǎng)護(hù)，尤其是需水量較少。在北京地區(qū)天然降水條件下，野牛草可正常生長，無需灌溉，因而有人稱其為“雨養(yǎng)型”草坪草。本文從野牛草的生物學(xué)特性與坪用性狀改良方面總結(jié)國內(nèi)外的研究結(jié)果，旨在促進(jìn)野牛草的研究與推廣。
一、形態(tài)特征和建植特點
1．形態(tài)特征與生理特性野牛草為北美大草原的優(yōu)勢種植物，經(jīng)多年培育逐步發(fā)展為重要的暖季型草坪草。野牛草葉片卷曲，葉舌背有柔毛，葉片被有稀疏的表皮毛。株叢高16至25厘米，葉片長度25至30厘米，寬約1至2毫米，葉質(zhì)較好，整個生長季內(nèi)，葉色為藍(lán)綠色。雌雄異株或同株，雄花的花軸高于株叢約7.5至16厘米，雄花于穗軸一側(cè)生長，兩排，成旗幟狀，每一穗軸的雄花約10個，小花約長4毫米，雌花的花軸近地面生長，為聚合刺球狀花序。
野牛草的雄株進(jìn)入花期后，由于花軸高于株叢，有明顯的黃色，雌株不存在這樣的問題，因此選作草坪草的時候一般選擇雌株。
野牛草的穎果包被在聚合狀的穎苞中，每一花序含1至5粒種子。野牛草種子有高度休眠特性，適宜條件下發(fā)芽率只有20％左右。野牛草種子休眠一方面是由于穎苞的不透水性，另一方面穎果內(nèi)存在抑制發(fā)芽的物質(zhì)，低溫或化學(xué)處理能打破休眠。在5℃至10℃條件下處理野牛草種子約6至8周或以0.5％的硝酸鉀處理均可打破休眠，使發(fā)芽率由20％提高到80％至90％。
野牛草具匍匐生長的特性，匍匐莖發(fā)達(dá)，有時也有根莖發(fā)生。野牛草匍匐莖的侵占性、生長習(xí)性及草皮的致密特性使其具有較強的水土保持能力。Beard等人證實，在野牛草適應(yīng)區(qū)域內(nèi)，其日蒸散量只有6毫米，這要比其他的冷季型或暖季型草坪草都低。國內(nèi)學(xué)者近年來在野牛草需水特性方面做了大量的研究工作。趙炳祥等人的研究結(jié)果表明，野牛草在充足澆水條件下的年蒸散量為758.66毫米，而在限量供水條件下的年蒸散量為624.28毫米。高凱等人認(rèn)為，野牛草在北京地區(qū)的年需水范圍是424毫米至527毫米。野牛草的抗旱性很大程度上是由于其強大的須根系、具侵占性的匍匐生長能力及干旱脅迫下葉片能夠卷曲的特性。干旱脅迫下野牛草可以較快進(jìn)入休眠狀態(tài)，脅迫結(jié)束后又可以很快恢復(fù)生長。
2．野牛草草坪建植特點北京地區(qū)野牛草4月下旬返青，11月初枯黃，綠期約180天，播種或以地上匍匐莖營養(yǎng)繁殖。野牛草在土壤溫度高于16℃時開始生長，一般在5月播種。種子直播要進(jìn)行種子處理以打破休眠，播后7至10天種子就會發(fā)芽。野牛草條播播種量為每1000平方米約為2.5至5.0公斤，撒播播量約為1至1．5公斤。野牛草苗期生長緩慢，易受雜草侵害，出苗前期和后期野牛草對除草劑的耐受性是研究的重點。Dotray研究了種子直播野牛草出苗前對除草劑的耐受性，發(fā)現(xiàn)野牛草對苗后除草劑耐受性較好，幼苗受損較小。
野牛草對苗前除草劑耐受性較差，只有極少數(shù)的苗前除草劑對野牛草的傷害較小。野牛草越來越多地應(yīng)用于低養(yǎng)護(hù)的地方，如高速公路旁、機(jī)場跑道、高爾夫球道及一些運動場。
二、野牛草的倍性研究
Johnson等1998年研究了野牛草在美國主要分布區(qū)域中的倍性狀況，發(fā)現(xiàn)該區(qū)的野牛草倍性狀況有4種類型：二倍體、四倍體、五倍體及六倍體，其中五倍體在自然種群中不存在，它是人工雜交育種的結(jié)果。分子水平的研究工作主要是Huff和Wu利用RAPD分子標(biāo)記研究了天然種群及人工選育的野牛草材料的DNA水平的多態(tài)性。
中國農(nóng)業(yè)大學(xué)草地所對北京天壇公園的63份野牛草材料的倍性狀況進(jìn)行了測定，結(jié)果表明：不同材料的倍性狀況共有3類，即四倍體、五倍體和六倍體。這3種類型在所搜集材料中占的比例分別為13％、24％和63％。對野牛草染色體倍性的測定結(jié)果與其在原產(chǎn)地的測定結(jié)果基本一致，只是沒有發(fā)現(xiàn)二倍體的材料。根據(jù)文獻(xiàn)，二倍體材料適應(yīng)溫暖濕潤氣候條件。我國在引種野牛草的過程中曾有過二倍體的野牛草，后來二倍體野牛草不適應(yīng)北京地區(qū)的低溫與干旱氣候而沒有存活下來。
不同染色體倍性的野牛草種群分布范圍差異較大，六倍體的野牛草在美國的分布范圍較廣泛，是野牛草自然分布的主體類型。二倍體的野牛草只分布在南方的一小部分地區(qū)，四倍體野牛草分布在西部地區(qū)。
Johnson在野牛草的原始分布區(qū)，對得州科技大學(xué)1994至1995年搜集的273份材料，通過流式細(xì)胞儀測定其DNA含量，確定材料的染色體倍性，發(fā)現(xiàn)野牛草的染色體基數(shù)為x＝10。二倍體在野牛草種群中分布較少，只占所采集材料的2.6％，四倍體占23％，六倍體占72.6％，五倍體的野牛草只占1.8％。
同Johnson的測定結(jié)果相比，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)測定的野牛草中五倍體材料所占的比例遠(yuǎn)大于其在自然種群的分布比例。由此可推測，我國從美國引入的野牛草材料中有一部分是經(jīng)過了人工選育的品種或品系。
三、野牛草新品種的選育
國外野牛草的新品種選育工作開展較早，在美國主要是內(nèi)布拉斯加大學(xué)和得州理工大學(xué)，國內(nèi)主要有中國科學(xué)院植物所、北京市園林科研所、北京天壇公園和中國農(nóng)業(yè)大學(xué)草地研究所。內(nèi)布拉斯加大學(xué)是在美國高爾夫協(xié)會的資助下開展工作的，育種方向是耐低修剪的野牛草新品種的選育。得州理工大學(xué)主要是依靠美國農(nóng)業(yè)部的資助，人工選育葉片顏色好的野牛草品種。
1．種繁野牛草的選育
野牛草為雌雄異株植物，在自然種群中雌雄同株的比例較低。由于這一特性，野牛草的繁殖以無性繁殖為主。早期選育的野牛草品種都是無性繁殖的品種，繁殖體主要是匍匐莖。以匍匐莖作為建植材料，在運輸、保存和播種等方面有諸多不便。選育以種子繁殖的新品種成為野牛草選育的一個重要方向。
1995年，內(nèi)布拉斯加大學(xué)選育出第一個種子繁殖的野牛草新品種，使得以種子直播方式建植野牛草成為可能。目前，在國內(nèi)的草坪草種子市場中，已能見到出售的野牛草種子。野牛草種子在國內(nèi)售價較高，因此銷量較小。野牛草的無性繁殖能力很強，如何保護(hù)育種者的知識產(chǎn)權(quán)與利益，是草坪業(yè)行業(yè)規(guī)范和育種者都亟待解決的問題。

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