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植物進化的階梯（過程）
最早的光合作用產(chǎn)物不是氧氣，而是硫磺；最早的根的作用不是為了吸收水分；進化早期的植物都需要水環(huán)境才能繁殖。在植物進化的階梯上有太多太多讓人意想不到的故事。
距今35億年前，光合作用第一次啟動，地球上的生命世界從此有了穩(wěn)定的能量來源。4.6億年前，植物走上陸地，從此生命演化的舞臺由海洋拓展到了陸地上。2.3億年前，隨著種子和花等一系列結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)，植物繁殖擺脫了水環(huán)境的束縛，將綠色撒向了地球上的每個角落，為動物在不同環(huán)境下的繁殖提供了基礎(chǔ)，催生了包括人類在內(nèi)的以不同方式利用植物的動物和微生物。最終形成了我們今天看到的這個多姿多彩的生命世界。讓我們一起去重溫植物進化歷史上那一個個精彩的瞬間。
生命世界的發(fā)動機——葉綠體
當前，隨著石油、煤炭這些傳統(tǒng)化石燃料的日益短缺，世界各地的科學家都在絞盡腦汁開發(fā)可以替代傳統(tǒng)燃料的新能源。他們不約而同地將目光投向了太陽，因為這個巨大的能源倉庫每秒鐘都會為地球送來17萬億千瓦的能源，相當于當今全球1年能源總消耗量的3.5萬倍。然而我們現(xiàn)有的太陽能電池板轉(zhuǎn)化效率太低，即使把地球表面都鋪滿也無法提供足夠的電能。正當我們望光興嘆的時候，大自然早在幾十億年前制造出了精巧而高效的太陽能發(fā)動機——葉綠體。說葉綠體是生命世界的發(fā)動機一點都不為過。正是它們將太陽能轉(zhuǎn)化為化學能，供植物生長繁殖，并通過食物鏈傳遞給動物和微生物，從而推動了地球生物界的生長、繁殖和進化。當然，如此重要而精妙的發(fā)動機并不是一朝一夕就能開發(fā)出來的，從“設(shè)計”到“定型”足足耗費了20多億年的時間。
我們把目光投向40億年前生命誕生之初的地球。這時的生命體都生活在原始海洋中，它們都是異養(yǎng)型的，也就是說，他們都不會制造營養(yǎng)物質(zhì)，只能通過吞食分解有機物或者其他生命體供給自身生命所需。然而，環(huán)境中的有機物所提供的能源畢竟有限，為了能獲得更多的生存機會，一些生命開始嘗試利用太陽能這一巨大而穩(wěn)定的能源。在大約距今35億年前的時候，最初的光合生命——光合細菌登上了進化的舞臺。它們可以利用自身合成的菌綠素來完成對太陽能的吸收和轉(zhuǎn)化。但是這個原始的光合系統(tǒng)有著很大的缺陷。一方面，菌綠素轉(zhuǎn)化光能的效率較低。另一方面，與現(xiàn)今植物利用水進行光合作用不同，光合細菌需要硫化氫作為反應(yīng)物質(zhì)。而硫化氫本身不穩(wěn)定，且在環(huán)境中的含量較低，這大大限制了光合細菌的“工作量”。盡管如此，光合細菌還是首次將太陽能引入了生命世界，為光合生物乃至整個生物界的進化奠定了基礎(chǔ)。
在隨后的幾億年中，葉綠素A和藻膽蛋白替代了集光效率較低的菌綠素。在集光效率提高后，原先環(huán)境中“豐富”的硫化氫很快就消耗殆盡了。這時，出現(xiàn)了以藍藻為代表的最早的植物，它們利用水——當時廣泛存在、用之不竭的物質(zhì)，替代了硫化氫。這樣就完全解決了光合作用反應(yīng)物需求問題。同時，光合作用開始放出氧氣，使整個生物界朝著能量利用效率更高的吸氧生物的方向發(fā)展。這時的植物還沒有葉綠體，由色素和蛋白質(zhì)組成的光合反應(yīng)器——類囊體都分散在細胞質(zhì)中。光合發(fā)動機初現(xiàn)雛形，但是效能還是不盡如人意。
在完成初步的工作之后，大自然開始著手設(shè)計效能更高的發(fā)動機。首先，用“價格低廉”且工作效率較高的葉綠素C代替了合成“費用”高昂的藻膽蛋白。由于葉綠A和葉綠素C組成的光合作用系統(tǒng)更適應(yīng)于海洋中的光照條件，因此使用這種發(fā)動機的植物（如硅藻、海帶等）雖然占領(lǐng)了海洋，卻只能生活在水環(huán)境中。因此，大自然對這樣的“潛水”發(fā)動機仍然不甚滿意。經(jīng)過改進，用葉綠素B替代了葉綠素C，最終設(shè)計出“原綠藻”型發(fā)動機——葉綠體，它們成為細胞中專門進行光合作用的場所。這樣一來大大降低了能量傳遞的損耗，提高了光合作用的效率。經(jīng)過磨合之后，這樣的發(fā)動機終于具備了在水陸兩棲條件下使用的功能，原綠藻也就成為現(xiàn)今所有陸生綠色高等植物的祖先。而這種強大的動力裝置應(yīng)用在所有綠色植物身上，直到今天。解決了能量來源之后，植物進入了發(fā)展的黃金時期，一場綠色革命就此拉開了序幕。
新建的能量工廠——葉片
在地球誕生之初，所有陸地都暴露在太陽劇烈的紫外線照射之下，生命只能依靠水來抵擋紫外線。因此最初的生命只能在海洋中和淡水中生存。在植物出現(xiàn)之后，光合作用逐步改變了大氣的性質(zhì)。大氣中氧氣的含量逐步增加，并且在紫外線的作用下形成了臭氧。臭氧層吸收了部分紫外線，減弱了地面的紫外線照射強度，為生物登陸創(chuàng)造了條件。此時，植物開始了登陸的嘗試。
俗話說：“兵馬未動，糧草先行。”要想在陸地上生存，首先就要解決吃飯問題。植物在水中生活時，氣體和養(yǎng)分都可以在水和細胞之間直接交換得到，并且毫無缺水之憂。而一旦走上陸地，情況就大不相同了——陸地上缺少水分，并且二氧化碳和氧氣的濃度要比水中高得多。藻類植物的簡單設(shè)備不僅無法進行正常的能量生產(chǎn)，甚至不能保證不脫水。于是一種新的能量工廠被建設(shè)起來，那就是葉片。
首先，出現(xiàn)防止葉片中水分快速喪失的葉表皮結(jié)構(gòu)。這層透明的組織在允許陽光透過的同時，將水分鎖在了葉片內(nèi)部的葉肉細胞中。然而，僅有堅實的表皮還遠遠不夠，因為光合作用還需要進行氣體交換。如果表皮僅僅是一層嚴實的外殼，那二氧化碳也進不去，氧氣也出不來，整個反應(yīng)也就無法進行了。因此植物在表皮上還留下了許多可以開合的進出關(guān)口——氣孔。有了這些關(guān)口，植物就可以在適當?shù)臅r候吸入二氧化碳放出氧氣，并且可以在水分過多時，適當排出水分。這樣一來，表皮內(nèi)部的葉肉細胞就可以安心地進行光合作用了。
告別漂泊——根
一提到根的作用，大家可能首先想到吸收水分和養(yǎng)分供植物生長。這兩項是絕大多數(shù)植物根系的本職工作。然而，最早出現(xiàn)的根，作用卻并非吸收水分和養(yǎng)分，而是將植物體固定在一個位置上，這種早期類型的根被稱為假根，大型藻類（如海帶）和苔蘚所擁有的根就是假根。之所以稱其為假根，是因為在這些根內(nèi)部沒有運輸水分和養(yǎng)料的通道，并且在根的表面沒有吸收水分和養(yǎng)料所需的根毛。它僅有的作用就是固定植株。
在大型藻類和苔蘚植物出現(xiàn)之前，植物（如單細胞藻類、球藻）的構(gòu)造都比較簡單，對外界的適應(yīng)性較強，幾乎都過著隨波逐流的生活。而其后出現(xiàn)的大型藻類植物卻需要相對穩(wěn)定的環(huán)境才能生長和繁殖，因此部分細胞特化成了假根。尤其是登上陸地的苔蘚植物，假根可以將它們固定在合適的生活環(huán)境中，降低風吹和水流的影響，提高生存幾率。
正當苔蘚植物在陸地上艱難站穩(wěn)腳跟準備向前邁步的時候，忽然發(fā)現(xiàn)陸地上的大多數(shù)水都藏在土壤中。并且陸地上的礦物營養(yǎng)都是以固體形態(tài)出現(xiàn)的。苔蘚的假根顯然無能為力，于是它們只能收回邁出去的步子，退居到水邊和潮濕環(huán)境中去了。
支撐綠色世界——維管系統(tǒng)
雖然苔蘚植物在征服陸地戰(zhàn)役中敗下陣來，這絲毫沒有影響繼任者的腳步。帶有完整的土壤取水、輸水系統(tǒng)的植物很快出現(xiàn)了（當然這里的快只是相對于漫長的地質(zhì)年代來說，這個過程大約經(jīng)歷了3000萬年）。蕨類植物是第一種能夠在陸地上廣泛分布的植物。它們之所以能取得成功，其體內(nèi)的維管系統(tǒng)功不可沒。
在蕨類植物根和莖的皮層中存在首尾相連的細胞——管胞，它們就是負責將水分和礦物質(zhì)從根運送到葉片，并將光合作用生產(chǎn)出的養(yǎng)分從葉片送到根系的通道。這樣專業(yè)的運輸隊伍，使運輸效率成倍提高，也使得蕨類植物的個頭可以比苔蘚植物大得多。在蕨類植物中，水分和養(yǎng)料的運輸都使用同一條通路。在更進化的裸子植物和被子植物中，這兩條路線被分隔開來，枝干中心木質(zhì)部里的導管負責向葉片運輸水分，而樹皮中的管胞則負責從葉片向根運輸養(yǎng)料，從而進一步提高了運輸效率。
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